В Природе всё взаимосвязано и потому поведение одних особей непосредственно зависит от поведения других. Так, к примеру, стая куликов, которая кормится на отмели, немедленно взлетит, если в воздух поднимется один кулик. А, предостерегающий крик одного из гусей большого косяка приведёт к бегству всех птиц. Также кряканье утки способно привлечь селезня, который пролетает мимо на расстоянии. Выходит, что у птиц есть свой язык, с помощью которого они общаются и понимают друг друга. Продолжая наш цикл статей о жизни птиц (узнайте здесь подробности о ), мы предлагаем вам сегодня как раз об этом и поговорить…
Язык птиц и его значение для пернатых
В корне не правильно впадать в антропоморфизм и пытаться очеловечить язык животных. Механизмы общения у птиц отличные от общения между людьми. И, об этой разнице не стоит забывать. Поэтому, не правильно будет думать о том, что курица, которая видит прилетевшего тетеревятника, издаёт угрожающие звуки потому, что хочет таким образом предупредить других куриц об опасности. Скорее, её крик – это бессознательный ответ, природная реакция на появление врага. Подобная же реакция запускает у этой птицы механизмы бегства. Но, другие курицы, которые не видят ястреба, но слышат крик курицы, всё равно реагируют на него и обращаются в бегство. При этом для них раздражителем выступает не сам ястреб, а поведение первой курицы и её крик.
Примечательно то, что, оказавшись в такой ситуации кричать будет даже та курица, которая будет находиться в полном одиночестве. Выходит, что её поведение и крики – это проявление бессознательных инстинктов? Вполне возможно, и именно они, бессознательные инстинкты, являются одним из самых важных биологических приспособлений, которые позволяют виду быстрее спасаться от врагов, находить пищу и в целом координировать действия своего птичьего сообщества или стаи. Именно это и является важной задачей языка животных, который обеспечивает все основные стороны и аспекты существования – процессы питания, миграции, размножения…
Поэтому, саму сущность языка птиц и животных можно объяснить очень просто – это реакция одного живого организма на раздражитель, который понятен другому живому организму
. И, именно демонстрация такого раздражителя способна вызвать реакцию другого животного. Таким образом, формируется связь и общение между разными животными одного вида. А, сам раздражитель, который выполняет роль связующего звена, служит лишь сигналом или пусковым механизмом для таких совместных действий.
Виды звуковых сигналов птиц
При этом, сигналы, которые могут использоваться животными и птицами для связи друг с другом, могут быть самыми разными. Это и следовые метки, запахи самки, позы, яркие пятна окраски. Ну и конечно же, большое значение имеют в таком общем поведении различные звуки, которые издают птицы. Так, тихий свист рябчика (узнайте, как его вкусно приготовить — ищите рецепт ) может привлечь других рябчиков, а голос самки перепела вызывает ответную реакцию у самцов этого вида. Писк птенцов тетерева, которые бегают в густой и высокой траве, позволяет их матери находить свой выводок, а тететрявятам не заблудиться и не разбежаться.
Инструменты языка птиц
Органы чувств, которые принимают звуковые сигналы, служат каналами, по которым непосредственно осуществляется связь между птицами, и именно они являются основными инструментами языка животных . Как правило, используются обычно те сигналы, которые тесно связаны с органами чувств, и наиболее развиты в этой группе животных. Для птиц — это зрение и слух, а вот для млекопитающих – слух и обоняние. При этом, сам характер связи должен строго соответствовать особенностям биологии вида. Так птицы, как летающие существа, и ведущие открытый образ жизни должны уметь своевременно реагировать на посторонние раздражители, которые находятся от них на большой дистанции, задолго до момента приближения к таким объектам раздражителям. Поэтому, уместно считать, что
основой связи птиц являются именно зрительные раздражители, которые дополняются звуковыми, в тех ситуациях, где возможность зрительного восприятия ограничена.
Механизмы воспроизведения звуков птицами
Птиц имеют особые механизмы воспроизведения звуков. У них есть инструментальный или механический голос, который тесно связан со структурами, которые находятся на поверхности тела птицы. Поэтому, не удивительно, что часто в производстве звука участвует именно оперение птиц. Так бекасы, хорошо знакомы нашим охотникам, способны вызывать звуковые вибрации с помощью своих крайних перьев хвоста, которые несколько сужены и представляют собой жесткие опахала. При этом блеяние бекаса можно смело расценивать как его токование. А, некоторые орнитологи и вовсе считают, что те дребезжащие звуки, который бекас издаёт во время своего полета, вызываются им не рулевыми перьями, а перьями его крыльев. Многие куриные также обладают своим методом ухаживания самца за самкой. Это хорошо видно на примере домашних кур. Петух с силой опускает крылья и проводит лапой по маховым жестким перьям, в результате таких его действий возникает характерных треск. Острый и длинный нарост, который есть у петухов – его называют шпорой, также участвует в процессе воспроизведения токовых звуков.
Наукой доказано также и то, что свистящие звуки, которые возникают при полете некоторых утиных (они возникают в результате трения воздушных потоков о жесткие перья утки) также обладают своим сигнальным значением. Эти звуки хорошо слышно даже на расстоянии, и человеческое ухо способно уловить их на расстоянии 30-ти и более метров. Кстати, по таким инструментальным характерным звукам хороший охотник может без труда отличить, какие птицы летят.
Часто весной в лесу можно слышать как барабанит дятел, этот звук он производит с помощью частых и сильных ударов своим твердым клювом по сухой древесине. В сухом дереве возникает резонанс, и звук усиливается, и разносится далеко по лесу. Для того, чтобы усилить такую барабанную дробь, дятел может специально выбирать отдельные острые сучки, имеющие заостренную вершину. Последние служат своеобразным природным приспособлением для фиксирования и усиления звука. Интересно и то, что разные виды дятлов барабанят с разной частотой, независимо от своего пола. И, их дробь служит для этих птиц способом узнать друг друга.
Большое значение имеет в сигнальном языке и хлопанье крыльев. Оно может производиться как на земле – когда птицы токуют, так и в воздухе. Нередко стук клюва или ног также способен вызвать ответные реакции у других птиц. Вы можете проверить это и сами. Цыплята бегут, услышав легкое постукивание о доску, и это воспринимается ими, как сигнал получать пищу. Примечательно, что для взрослых кур значение этого сигнала остаётся прежним.
Голос птиц
И, хотя инструментальные звуки можно встретить во многих группах птиц, их значение, на самом деле, не такое уж и большое. Всё таки основную нагрузку у птиц несёт их настоящий голос, другими словами, это те звуки, которые птицы производят с помощью своей гортани. Звуковой спектр этих звуков достаточно велик и превышает в несколько раз спектр человеческого голоса. Так, к примеру, если прослушать брачный крик ушастой совы, то он звучит на частоте в 500 Гц, а звуки, которые издают мелкие воробьиные включают в себя ультразвуковые частоты до 48 тысяч Гц, и их человеческое ухо естественно уже не слышит.
Звуковые сигналы птиц
Сам же набор птичьих звуков, которые человек может слышать, насчитывает до сотни выкриков, мелодий, позывов, строф, которые отличаются по интенсивности, частоте, тембру и так далее. Американская птица, близкая к нашим журавлям, под названием сириема, обладает способностью воспроизводить до 170-ти различных звуков, однако, у певчих птиц такой звуковой диапазон возможностей ещё шире.
Различают различные жизненные ситуации, в которых птицы издают определённые одинаковые звуки, которые связаны с питанием, кормлением птенцов, размножением, гнездованием, спаривание и так далее. Благодаря использованию современной звукозаписывающей аппаратуры и современных разработанных физиологических методов у человека появилась уникальная возможность наконец расшифровать смысловое и биологическое значение некоторых сигналов птиц.
Доктором Скорпе и Англии было потрачено немало времени на такую расшифровку, и ему удалось узнать, что у зябликов есть 5-ть сигналов, связанных с информацией, оценивающей окружающую обстановку, 9 сигналов относятся к отношениям внутри стаи и к периоду гнездования, 7 сигналов имеют опознавательный смысл и 7 относятся к ориентированию в пространстве. А, вот мухоловка пеструшка имеет до 15-ти расшифрованных человеком сигналов, тогда как обыкновенная овсянка – 14, столько же сигналов удалось расшифровать из языка чёрного дрозда.
Значение птичьих сигналов
При этом, сама расшифровка биологического значения птичьих сигналов позволяет рассчитывать на то, что в случае точного воспроизведения таких звуков можно получить в ответ двигательную реакцию характер, которой можно заранее предугадать. Так, к примеру, если дать прослушать синице сигнал, который стимулирует её немедленный взлёт, а затем прокрутить сигналы для остановки полёта, то таким образом можно управлять движениями птицы в воздухе.
Тогда как, имитация крика птенцов, которые выпрашивают пищу, способна будет вызвать движение у взрослых птиц по направлению к источнику звука.
Ниже мы приводим список тех сигналов, в биологическом значении которых не приходиться сомневаться.
Сигнал удовлетворения
Он представляет собой продолжительный тихий писк, который часто издают птенцы куриных и других выводковых птиц. Так часто пищат согревшиеся и сытые цыплята. Птенцы чаек, куликов и некоторых виды утиных аналогичным образом проявляют своё удовлетворение. Знаком это сигнал и мелким воробьиным.
Сигнал попрошайничества
Его издают птенцы, выкармливаемые родителями – воробьиные, чайки, чистиковые… При этом такой сигнал может быть 2-х видов. Первый можно отнести к самым маленьким птенцам, которые издают его при виде корма и родителей, второй больше характерен для слетков и издают они его во время отсутствия родителей. Делают это птенцы для того, чтобы взрослые птицы могли их отыскать. Кстати, это сигнал позволяет птенцам держаться вместе.
Урок экологии в 5 классе по теме "Звуковые сигналы у животных и их роль в поведении животных"
Цели:
Развивающие: развитие познавательного интереса и бережного отношения к природе, наблюдательности, устойчивого внимания, творческой активности, самостоятельности, умение сравнивать, делать выводы
Образовательные: формирование понятий о звуковых сигналах у животных, умение различать их.
Воспитательные: показать связь между животными при помощи звуковых сигналов, прививать бережное отношения к природе, развитие любви к прекрасному, чувства гармонии и красоты.
Оборудование: компьютер, мультимидийная установка, презентация, картинки с изображением животных, учебник, рабочая тетрадь.
Ход урока
1. Оргмомент.
Здравствуйте, ребята! Я очень рада вас видеть. Посмотрите, друг на друга, улыбнитесь. Желаю вам хорошего настроения на весь урок.
2. Проверка знаний.
Фронтальная беседа. (Беседа проводится по вопросам учебника в конце п.46)
Письменный опрос (Выполнить задание 138 в рабочих тетрадях)
3. Изучение нового материала.
Сообщение учащихся об звуковых сигналах у животных.
Рассказ учителя.
Связь человека с животным миром всегда была сложной и включала две крайности - охоту на животных и любовь к ним. Все это привело к тому, что человек стал дрессировать животных и даже обучать их устной речи. В ходе совместного эволюционного развития человека и животных появились говорящие животные, несмотря на большие анатомичСоздается впечатление, что по мере того как увеличиваются наши знания о поведении животных, различия между человеком и животными начинают сокращаться. Вместе с тем некоторые способности, которыми обладают люди, обнаружить у животных очень трудно. Одна из таких способностей - язык.
Нам кажется, что наличие языка - это уникальное свойство человека.
У животных есть свой «язык», своя система сигналов, с помощью которой они общаются с сородичами в естественных условиях обитания. Казалось, что она довольно сложна, состоит из разных способов коммуникации – звуков, запахов, движений тела и поз, жестов и т.п.
Язык животных
Важное значение для животных имеет звуковой язык. Издавна люди считали, что у каждого вида животных, существующего на Земле, есть свой язык. Используя его, птицы неугомонно переговариваются или улетают, услышав сигнал опасности и тревоги.
У зверей же имеется свой «язык», выражающий их состояние. Рычание льва слышно на всю округу – этим царь зверей заявляет громогласно о своем присутствие.
Что представляют собой естественные звуки, издаваемые животными? Это сигналы, выражающие их состояние, желания, чувства – ярости, тревоги, любви. Но это не язык в нашем понимании и, конечно, не речь. Известный зооэтолог К.Лоренц отмечает: «…животные не обладают языком в истинном смысле этого слова. Издаваемые ими крики, звуки представляют собой врожденный сигнальный код». На это же указывает учёный-орнитолог О.Хайнрот.
Язык человека выражается через его разговорную речь и определяется богатством словарного запаса – у одних людей он большой и яркий, у других – простой. Нечто подобное можно наблюдать среди птиц и млекопитающих: у многих из них издаваемые сигналы-звуки разнообразные, многоголосные, а у других редкие и невыразительные. Кстати есть совершенно немые птицы – грифы, они никогда не издают ни единого звука. Сигналы-звуки у животных представляют собой один из способов связи между ними. Но у них есть разные способы передачи информации друг другу. Кроме звуков, есть своеобразный «язык» жестов и поз, а также мимический «язык». Все знают, оскал морды или выразительность глаз животного сильно различаются в зависимости от его настроения – спокойного, агрессивного или игривого. При этом хвост животных является своеобразным выразителем их эмоционального состояния. В животном мире широко распространен «язык» запахов, о нем можно рассказать много удивительного. Животные семейства кошачьих, куньих, собачьих и других «метят» своими выделениями границы территории, где они обитают. По запахам животные определяют готовность особей к брачным отношениям, а также выслеживают добычу, избегают врагов или опасные места – западни, ловушки и капканы. Имеются и другие каналы связи между животными и средой, например электромагнитная локация у рыбки нильского слоника, ультразвуковая эхолокация у летучих мышей, высокочастотные звуковые сигналы-свисты у дельфинов, инфразвуковая сигнализация у слонов и китов и т.д.
Исследования внесли поправку в народную поговорку: «Немой, как рыба». Оказалось, что рыбы издают много разных звуков, используя их для общения в стае. Если с помощью специальных чувствительных приборов прослушивать звуки рыб, то можно отчетливо различать их по «голосам». Как установили американские учёные, рыбы кашляют, чихают и хрипят, если вода не соответствует тем условиям, в которых они должны находиться. Производимые рыбами звуки похожи иногда на урчание, писк, лай, карканье, и даже хрюканье, а у рыбы цинглоссус вообще на басы органа, кваканье больших жаб, колокольный звон и звуки огромной арфы. Но, к сожалению, за всю историю человечества не было отмечено ни одного случая, чтобы рыба заговорила человеческим голосом.
Звуковая сигнализация существует у всех видов животных. Например, курицы издают 13 разных звуков, синицы – 90, грачи – 120, серые вороны – до 300, дельфины – 32, обезьяны – более 40, лошади – около 100. Большая часть зооэтологов убеждена, они передают только общее эмоционально-психическое состояние животных. Некоторые учёные считают иначе: по их мнению, разные виды животных имеют свой язык общения. Благодаря ему передаются подробные сведения обо всем, что с ними происходит. Приведу примеры языков некоторых животных. Жирафы долгое время считались немыми животными. Однако исследования показали, что они общаются между собой с помощью звуков, разных по частоте, длительности и амплитуде в инфразвуковом диапазоне частот.
Обезьяний язык
Многие любят наблюдать в зоопарке за поведением обезьян(рис.3). А сколько же в этих «теплых компаниях» крика, шума, энергичных и выразительных жестов! С их помощью обезьяны обмениваются сведениями, общаются. Был составлен даже обезьяний словарь, первый такой словарь-разговорник составил учёный в 1844 году в Париже. В нём приводились 11 слов-сигналов, используемых обезьянами. Например, «кех» означает «мне лучше», «ококо, ококо»- сильный испуг, «гхо» - приветствие. Следует сказать, что известный ученый Р.Гарнер посвятил изучению языка обезьян почти всю жизнь и пришел к выводу: обезьяны по-настоящему говорят на своем родном языке, который отличается от человеческого только степенью сложности и развития, но не по существу. Гарнер так изучил язык обезьян, что даже мог свободно общаться с ними.
Дельфиний язык
Дельфины вызывают большой интерес у ученых своей хорошей обучаемостью и разнообразной деятельностью, проявляемой при контакте с человеком. Дельфины легко имитируют различные звуки и подражают словам человека. В работе знаменитого исследователя дельфинов Джона Лили произошел такой случай, когда во время эксперимента сломался один прибор, а магнитофон продолжал работать и записал все последующие звуки. В начале было слышно, как дельфин воспроизводил голос экспериментатора, затем жужжание трансформатора и, наконец, шум киносъёмочной камеры, то есть всё, что происходило вокруг животного и что оно слышало.
Учёные обнаружили, что дельфины обладают богатством звуковых сигналов и активно общаются между собой с помощью самых разнообразных звуков – частые тональные свисты, резкие пульсирующие звуки – щелчки. У дельфинов выделено до 32 разных сложных звуковых сигналов, причём замечено, что у каждого дельфина свой характерный свист – «голос». Находясь вдвоём или в группе, дельфины обмениваются сигналами, пересвистываются, издают щелчки, и когда один дельфин подаёт сигнал, другой в этот момент молчит либо свистит. Общаясь с детёнышем, самка дельфина издаёт до 800 различных звуков.
Общение между дельфинами происходит непрерывно и в том случае, если они отделены, но могут слышать друг друга. Например, если изолировать дельфинов и держать их в разных бассейнах, но установить между ними радиосвязь, то они взаимно реагируют на испускаемые сигналы «собеседника», даже если их разделяет расстояние в 8000 км. Являются ли все испускаемые дельфинами звуки настоящим разговорным языком или нет? Одни ученые считают, что это уже бесспорно доказано, другие относятся к такой возможности более осторожно, считая, что звуки дельфинов отражают лишь их эмоциональное состояние и выражают собой сигналы, связанные с поиском пищи, заботой о потомстве, защитой и т.д.
«Речь» дельфинов в виде свистов, щелчков, хряканья, писка, пронзительного крика не является особой кодированной системой коммуникации, которая соответствовала бы человеческой речи. Правда, на противоположную мысль наводит одна аналогия: жители деревень некоторых горных мест в Пиренеях, Турции, Мексики и Канарских островов переговариваются между собой на больших расстояниях вплоть до 7 км, с помощью свиста. У дельфинов свистящий язык служит для общения и его надо только расшифровать.
Собачья жизнь и язык
Известно, что среди домашних животных собаки пользуются наибольшей популярностью. Старое понятие «собачья жизнь» в смысле беспросветности, жизненных тягот и неудобств постепенно приобретает совсем другую окраску.
еские различия в строении головного мозга и голосового аппарата.
Знаменитый дрессировщик В.Л. Дуров любил зверей, хорошо изучил их повадки, и в совершенстве владел мастерством обучения, дрессировки животных. Вот как он объяснял собачий язык. Если собака лает отрывисто – «ам!», глядя на человека и приподняв при этом одно ухо, - это означает вопрос, недоумение. Когда она поднимает морду и издает протяжное «ау-у-у…», значит, ей тоскливо, если же повторяет несколько раз «мм-мм-мм», то что-то просит. Ну а рычание со звуком «ррр…» понятно всем – это угроза.
Также я проводила собственные наблюдения на своей собаке и вынесла следующие выводы:
Собака злится - она злобно лает и рычит, при этом оскаливая зубы и прижимаясь к земле. Лучше не подходить к такой собаке.
Собака напугана - она поджимает хвост и уши, старается выглядеть маленькой, может даже прижаться к земле и уползти. Также если собака нервничает или боится, она не станет смотреть вам в глаза. Так делает обычно провинившийся щенок.
Задание : по звуковым сигналам определите название животного и запишите в тетрадь.
4.Закрепление знаний.
Фронтальная беседа.
1.Что между собой представляют сигналы – звуки у животных?
2. Звуковая сигнализация существует у всех видов животных или нет?
3.Можно ли по звуковым сигналам собаки определить её поведение и желание? Приведите примеры.
Задание на дом : Подготовить ответы на вопросы в конце информации на раздаточном материале.
Закономерности голосообразования и звукового общения у птиц - одно из важнейших направлений в современной орнитологической биоакустике. Исследование вопросов функциональной физиологии голосового аппарата птиц связано с большими трудностями, главным образом в связи с многообразием морфологических типов нижней гортани у различных систематических групп класса (Тереза, 1930; Ames, 1971). В последнее время наиболее перспективным методом изучения голосообразования служит анализ с помощью специальной радиоэлектронной аппаратуры акустической структуры излучаемых птицами звуков. Использование этого метода применительно к раннему онтогенезу дает возможность выявить и возрастные закономерности голоса у птиц.
Становление акустической сигнализации у птиц в эмбриогенезе освещено в литературе чрезвычайно слабо. Основное внимание исследователи уделяли «щелкающим» звукам эмбрионов , как наиболее легко регистрируемым непосредственно перед вылуплением.
Звуковое общение, будучи надежным механизмом связи, широко используется выводковыми птицами, у которых развитие пуховой системы в эмбриогенезе идет опережающими темпами по сравнению с развитием зрения. Микрофонный потенциал улитки куриного эмбриона в ответ на низкочастотные звуки регистрируется на 11-й день инкубации, а электрическая активность сетчатки глаза - только на 18-й день.
Установлению взаимного общения способствует гетерохронное развитие слухового анализатора эмбрионов. Оно обеспечивает максимальную слуховую чувствительность перед вылуплением в диапазонах частот, соответствующих основным энергетическим максимумам в звуковых сигналах родителей и собственной вокализации. Акустическая афферентация на определенных стадиях раннего онтогенеза оказывает непосредственное влияние на развитие слуха, ускоряет процесс освоения высокочастотного диапазона, характерного для собственной вокализации эмбриона. Диапазон воспринимаемых частот птенцов как у выводковых, так и у полувыводковых птиц совпадает со спектральными характеристиками эффективных для соответствующих форм поведения видоспецифических сигналов взрослых птиц, что имеет важное адаптивное значение. Оно состоит в том, что видоспецифическая звуковая сигнализация между эмбрионами и взрослыми птицами обеспечивает синхронизацию вылупления выводка и поддержание стабильности его последующего существования.
Развитие акустической сигнализации у птиц в пренатальном онтогенезе опосредовано становлением легочного дыхания. Первые звуковые сигналы эмбрионов формируются еще до выхода их в воздушную камеру яйца. По времени появления они соответствуют «спонтанному» дыханию, которое осуществляется за счет воздуха полости амниона. В этот же период устанавливается и взаимная акустическая связь эмбрионов и насиживающей птицы. Такое явление отмечено у куликов, на примере большого веретенника, у куриных и пластинчатоклювых.
Начало функционирования звукоиздающих систем у представителей различных систематических групп значительно варьирует. Первые звуковые сигналы эмбрионов представляют собой одиночные писки, разделенные длительными временными интервалами - до 30-60 мин. После выхода эмбриона в воздушную камеру яйца его звуковая активность резко увеличивается, что свидетельствует о появлении истинного легочного дыхания. Интенсивность писков возрастает, их можно слышать даже без вскрытия скорлуповой оболочки яйца, но они по-прежнему разделены длительными паузами - 20- 40 мин. Проклев - появление первых трещин на скорлупе - сопровождается группированием отдельных писков в серии из 2--3 импульсов. Двигательная активность эмбрионов на этой стадии развития сопровождается интенсивными писками; частота их излучения значительно увеличивается при резких движениях и вибрации яиц.
Длительность паранатального периода (от проклева скорлуповой оболочки до вылупления) коррелируют у птиц с общей продолжительностью инкубационного периода. Обращает на себя внимание короткий паранатальный период у нанду и чомги . Этот парадокс связан с экологией гнездования вида. Сокращение длительности паранатального периода у нанду до минимума является своеобразной адаптацией эмбриогенеза к аридным условиям. Проклев скорлуповой оболочки эмбрионом перед вылуплением приводит к интенсивному испарению влаги, что при длительном паранатальном периоде развития в условиях саванн и полупустынь может достигнуть критической величины и повлечь за собой гибель кладки. В гнездах поганок, напротив, отмечена высокая влажность, обусловленная известными особенностями их «плавучей» конструкции. Длительное пребывание эмбрионов на стадии проклева скорлупы в условиях повышенной (избыточной) влажности также может оказаться для них губительным. В связи с этим, несмотря на раннее включение звукоиздающей системы эмбрионов, длительность паранатального развития чомги сокращена до минимума.
«Щелкающие» звуки занимают особое положение при развитии голоса у птиц. Они сопутствуют легочному дыханию и характерны для эмбрионов. Существует мнение, что «щелкающие» звуки возникают в результате подвижности хрящей трахеи, бронхов или гортани. Как показали исследования, «щелчки» являются вторым типом звуковых сигналов в хронологическом порядке при развитии голоса у птиц в эмбриогенезе. Первые «щелчки» - нерегулярные и низкоинтенсивные - регистрируются у эмбрионов за несколько часов до проклева скорлуповой оболочки. Их ритм не превышает 10 в минуту. Серии, включающие от 10 до 50 импульсов, чередуются с паузами длительностью до 5-15 мин.
Проклев скорлупы и последующая стабилизация легочного дыхания приводят к становлению регулярной и более интенсивно «щелкающей» активности у эмбрионов. Поскольку «щелкающие звуки сопутствуют дыхательным актам, их ритм нарастает вплоть до вылупления, являясь индикатором развития и стабилизации дыхания. По спектрально-временным параметрам они представляют собой короткие (10-30 мс), ритмические широкополосные импульсы. Видоспецифичных характеристик «щелкающих» звуков не обнаружено. Ритм «щелчков» помимо возрастных особенностей эмбрионов находится в прямой зависимости от внешней температуры, что вызвано интенсификацией дыхательных движений. У выводковых и полувыводковых птиц «щелкающие» звуки служат основой для акустической стимуляции эмбрионов, приводящей к акселерации эмбрионального развития и синхронизации вылупления птенцов в кладке.
Переход эмбрионов к дыханию атмосферным воздухом сопровождается ритмической организацией излучаемых звуковых сигналов. Определенные категории из них (сигналы «дискомфорта», «комфорта») имеют функциональное значение в процессе звукового общения эмбрионов и насиживающей птицы. У ряда групп проклев скорлуповой оболочки и стабилизация легочного дыхания эмбрионов резко изменяют спектральную структуру излучаемых сигналов. В целом же переход к излучению «шумовых», или широкополосных сигналов, практически не имеющих выраженной частотной модуляции, имеет место у птиц с «примитивным» типом строения нижней гортани. Примитивный тип строения нижней гортани характеризуется одной парой мышц, а у некоторых видов голенастых (аисты) и бескилевых птиц (эму, нанду, африканский страус) и она подвергается значительной редукции. Развитая нижняя гортань (например, у певчих воробьиных) обусловливает сложность голосовой мускулатуры (8-12 пар); ей свойственна сильная модификация окостеневающих трахеальных колец.
Различна и структурно-динамическая организация сигналов. Эмбрионы толстоклювых кайр способны излучать как отдельные импульсы, так и сигналы трелевого звучания. Трелевая структура сигналов не характерна для пренатального онтогенеза тонкоклювых кайр. Столь раннее и сильное различие акустических сигнальных систем у близких видов кайр обусловлено, по-видимому, ихсовместным гнездованием в колониях. Высокого уровня в гнездовых колониях кайр достигает не только межвидовое, но и индиви- дуальное опознавание в семьях.
Зрелость и сложность акустической сигнальной системы у птиц к моменту вылупления определяются типом развития и видовыми экологическими особенностями. В пренатальном онтогенезе выводковых и полувыводковых птиц формируются все основные категории сигналов: звуки «дискомфорта», «комфорта», «выпрашивания корма» и т. д. Не регистрируются у эмбрионов лишь сигналы тревоги.
Эмбрионы глупышей (Fulmarus glaclalis) и поморников (сем Stercorariidae) на стадиях предвылупления способны издавать все звуковые сигналы, характерные для взрослых птиц. Сравнительный анализ ювенильной и дефинитивной акустических сигнальных систем у этих видов свидетельствует, что возрастные изменения выражаются главным образом в расширении спектральных границ и увеличении длительности сигналов. Структурная организация звуковых сигналов у эмбрионов и взрослых птиц практически идентична. Таким образом, у трубконосых и поморников тип развития акустической сигнальной системы жестко детерминирован. Все категории звуковых сигналов формируются в пренатальном онтогенезе и по структурной организации являются как бы копиями дефинитивных сигналов. Дальнейшей функциональной дифференциации и структурного усложнения сигналов не происходит.
Перед вылуплением эмбрионы активно отвечают сигналами «дискомфорта» на определенные внешние воздействия: охлаждение, резкие перевороты яиц, встряхивание и т. п. Число импульсов в серии и ритм их излучения не строго фиксированы и определяются, по-видимому, физиологическим состоянием эмбрионов и внешними факторами. Сигналы «комфорта» легко отличимы на слух от «дискомфортных» сигналов и воспринимаются как тихое щебетание или посвистывание. Интенсивность их излучения эмбрионами значительно ниже, чем сигналов «дискомфорта». Сигналы «комфорта» обычно регистрируются в конце «вспышек» двигательной активности у эмбрионов, при согревании охлажденных яиц, их вибрации.
К одной из разновидностей звуков «комфорта» относятся «комфортные» трели. Трели издаются эмбрионами на стадиях непосредственно предшествующих вылуплению . Трели следуют, как правило, в конце серии «комфортных» звуков и завершают ее. Для эмбрионов пластинчатоклювых, куриных, пастушковых и некоторых других видов птиц характерны «сонные» трели как один из вариантов трелевых звуков. Они отличаются от обычных «комфортных» трелей узкополосностью в спектральном отношении, и меньшей длительностью импульсов. «Сонные» трели обычны при согревании охлажденных яиц, двигательная активность эмбрионов в этом случае значительно снижена.
Непосредственно перед вылуплением эмбрионы «взрезают» скорлуповую оболочку яйца: этот процесс сопровождается специфическими «инструментальными» звуками , возникающими при трении яйцевого «зуба» о скорлупу. Интенсивность этих звуков чрезвычайно низка.
Выход птенцов из скорлупы сопровождается сигналами «вылупления» . Их излучение вызывается болевыми ощущениями, поскольку в этот момент у птенцов происходит обрыв пупочного «стебелька». По спектрально-временным параметрам сигналы «вылупления» близки к звукам «дискомфорта»
Звуковая сигнализация на стадиях предвылупления у выводковых и полувыводковых птиц обеспечивает общение между эмбрионами в кладке, с одной стороны, и между эмбрионами и насиживающей птицей - с другой. Звуковое общение в этот период координирует поведение эмбрионов и приводит к установлению первичного акустического контакта с родителями, на основе которого после вылупления формируется стабильная связь взрослой птицы с выводком. Ритм сигналов «дискомфорта» у эмбрионов увеличивается при сходе (слете) птицы с гнезда. В этом случае они стимулируют возвращение насиживающей птицы. Магнитная запись звуков, издаваемых эмбрионами при естественной инкубации, позволила выявить некоторые особенности их звукового общения с насиживающей птицей. Так, излучение курицей-наседкой сигналов тревоги приводило к прекращению звуковой активности эмбрионов. Сход наседки с гнезда вызывал у эмбрионов спустя 5-8 мин интенсивные сигналы «дискомфорта», а возвращение птицы и ее призывные звуки активизировали «комфортную« сигнализацию. Воспроизведение для наседки звуков «дискомфорта» с помощью магнитофона приводило к тому, что он активно излучала призывные сигналы, перемещалась на гнездо постукивала клювом по скорлупе яиц. «Комфортные» сигналу эмбрионов не вызывали особых изменений в ее поведении.
Таким образом, формирование основных типов акустическихсигналов завершается перед вылуплением, что в последующем обеспечивает успешную акустическую ориентацию всего выводка Переход от акустического восприятия внешнего окружения, свойственного для эмбрионов, к восприятию комплексной афферентации после вывода сопровождается у птенцов дальнейшим развитием сигнализации. Появляются новые категории акустических сигналов, которые не наблюдались у эмбрионов: ориентировочны тревожные и тревожно-оборонительные. Вместе с этим происходит дальнейшее развитие сигналов «дискомфорта» и «комфорта».
