Подумайте!
Вопросы
1. Какие хромосомы называют половыми?
2. Что такое аутосомы?
3. Что такое гомогаметный и гетерогаметный пол?
4. Когда происходит генетическое определение пола у человека и чем это обусловлено?
5. Какие вам известны механизмы определения пола? Приведите примеры.
6. Объясните, что такое наследование, сцепленное с полом.
7. Как наследуется дальтонизм? Какое цветоощущение будет у детей, мать которых - дальтоник, а отец имеет нормальное зрение?
Объясните с позиции генетики, почему среди мужчин гораздо больше дальтоников, чем среди женщин.
Изменчивость - одно из важнейших свойств живого, способность живых организмов существовать в различных формах, приобретать новые признаки и свойства. Различают два вида изменчивости: ненаследственная (фенотипическая, или модификационная) и наследственная (генотипическая).
■ Ненаследственная (модификационная) изменчивость. Этот вид изменчивости представляет собой процесс появления новых признаков под влиянием факторов внешней среды, не затрагивающих генотип. Следовательно, возникающие при этом видоизменения признаков - модификации - по наследству не передаются. Два однояйцевых (монозиготных) близнеца, имеющие абсолютно одинаковые генотипы, но волею судьбы выросшие в разных условиях, могут сильно отличаться друг от друга. Классическим примером, доказывающим воздействие внешней среды на развитие признаков, является стрелолист. У этого растения развивается три вида листьев в зависимости от условий произрастания - на воздухе, в толще воды или на поверхности.
Под влиянием температуры окружающей среды изменяется окраска шерсти гималайского кролика. Эмбрион, развиваясь в утробе матери, находится в условиях повышенной температуры, которая разрушает фермент, необходимый для окраски шерсти, поэтому кролики рождаются совершенно белыми. Вскоре после рождения отдельные выступающие части тела (нос, кончики ушей и хвоста) начинают темнеть, потому что там температура ниже, чем в других местах, и фермент не разрушается. Если выщипать участок белой шерсти и охладить кожу, на этом месте вырастет черная шерсть.
В сходных условиях среды у генетически близких организмов модификационная изменчивость имеет групповой характер, например в летний период у большинства людей под влиянием УФ-лучей в коже откладывается защитный пигмент - меланин, люди загорают.
У одного и того же вида организмов под воздействием условий внешней среды изменчивость различных признаков может быть абсолютно разной. Например, у крупного рогатого скота удой молока, масса, плодовитость очень сильно зависят от условий кормления и содержания, а, например, жирность молока под влиянием внешних условий изменяется очень мало. Проявления модификационной изменчивости для каждого признака ограничены своей нормой реакции. Норма реакции - это пределы, в которых возможно изменение признака у данного генотипа. В отличие от самой модификационной изменчивости норма реакции наследуется, и ее границы различны для разных признаков и у отдельных индивидов. Наиболее узкая норма реакции характерна для признаков, обеспечивающих жизненно важные качества организма.
Благодаря тому, что большинство модификаций имеют приспособительное значение, они способствуют адаптации - приспособлению организма в пределах нормы реакции к существованию в изменяющихся условиях.
■ Наследственная (генотипическая) изменчивость . Этот вид изменчивости связан с изменениями генотипа, и признаки, приобретенные вследствие этого, передаются по наследству следующим поколениям. Существует две формы генотипической изменчивости: комбинативная и мутационная.
Комбинативная изменчивость заключается в появлении новых признаков в результате образования иных комбинаций генов родителей в генотипах потомков. В основе этого вида изменчивости лежит независимое расхождение гомологичных хромосом в первом мейотическом делении, случайная встреча гамет у одной и той же родительской пары при оплодотворении и случайный подбор родительских пар. Также приводит к пе-рекомбинации генетического материала и повышает изменчивость обмен участками гомологичных хромосом, происходящий в первой профазе мейоза. Таким образом, в процессе комбинативной изменчивости структура генов и хромосом не изменяется, однако новые сочетания аллелей, приводят к образованию новых генотипов и, как следствие, к появлению потомков с новыми фенотипами.
Мутационная изменчивость выражается в появлении новых качестве организма в результате образования мутаций. Впервые термин «мутация» ввел в 1901 г. голландский ботаник Гуго де Фриз. Согласно современным представлениям мутации - это внезапные естественные или вызванные искусственно наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных фенотипических признаков и свойств организма. Мутации имеют ненаправленный, т. е. случайный, характер и являются важнейшим источником наследственных изменений, без которых невозможна эволюция организмов. В конце XVIII в. в Америке родилась овца с укороченными конечностями, давшая начало новой анконской породе. В Швеции в начале XX в. на звероводческой ферме родилась норка с платиновой окраской меха. Огромное разнообразие признаков У собак и кошек - это результат мутационной изменчивости. Мутации возникают скачкообразно, как новые качественные изменения: из остистой пшеницы образовалась безостая, у дрозофилы появились короткие крылья и полосковидные глаза, у кроликов из естественной природной окраски агути в результате мутаций возникла белая, коричневая, черная окраска.
По месту возникновения различают соматические и генеративные мутации. Соматические мутации возникают в клетках тела и не передаются при половом размножении следующим поколениям. Примерами таких мутаций являются пигментные пятна и бородавки кожи. Генеративные мутации появляются в половых клетках и передаются по наследству.
По уровню изменения генетического материала различают генные, хромосомные и геномные мутации. Генные мутации вызывают изменения в отдельных генах, нарушая порядок нуклеотидов в цепи ДНК, что приводит к синтезу измененного белка.
Хромосомные мутации затрагивают значительный участок хромосомы, приводя к нарушению функционирования сразу многих генов. Отдельный фрагмент хромосомы может удвоиться или потеряться, что вызывает серьезные нарушения в работе организма, вплоть до гибели эмбриона на ранних стадиях развития.
Геномные мутации приводят к изменению числа хромосом в результате нарушений расхождения хромосом в делениях мейоза. Отсутствие хромосомы или наличие лишней приводит к неблагоприятным последствиям. Наиболее известным примером геномной мутации является синдром Дауна, нарушение развития, которое возникает при появлении лишней 21-й хромосомы. У таких людей общее количество хромосом равно 47.
У простейших и у растений часто наблюдается увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору. Такое изменение хромосомного набора носит название полиплоидия . Возникновение полиплоидов связано, в частности, с нерасхождением гомологичных хромосом в мейозе, в результате чего у диплоидных организмов могут образовываться не гаплоидные, а диплоидные гаметы.
Мутагенные факторы . Способность мутировать - это одно из свойств генов, поэтому мутации могут возникать у всех организмов. Одни мутации несовместимы с жизнью, и получивший их эмбрион гибнет еще в утробе матери, другие вызывают стойкие изменения признаков, в разной степени значимые для жизнедеятельности особи. В обычных условиях частота мутирования отдельного гена чрезвычайно мала (10 -5), но существуют факторы среды, значительно увеличивающие эту величину, вызывая необратимые нарушения в структуре генов и хромосом. Факторы, воздействие которых на живые организмы приводит к увеличению числа мутаций, называют мутагенными факторами или мутагенами.
Все мутагенные факторы можно разделить на три группы.
Физическими мутагенами являются все виды ионизирующих излучений (у-лучи, рентгеновские лучи), ультрафиолетовое излучение, высокая и низкая температуры.
Химические мутагены - это аналоги нуклеиновых кислот, перекиси, соли тяжелых металлов (свинца, ртути), азотистая кислота и некоторые другие вещества. Многие из этих соединений вызывают нарушения в редупликации ДНК. Мутагенное действие оказывают вещества, используемые в сельском хозяйстве для борьбы с вредителями и сорняками (пестициды и гербициды), отходы промышленных предприятий, отдельные пищевые красители и консерванты, некоторые лекарственные препараты, компоненты табачного дыма.
В России и в других странах мира созданы специальные лаборатории и институты, проверяющие на мутагенность все новые синтезированные химические соединения.
Изобретение относится к сельскому хозяйству, а именно к способам изменения наследственных признаков растений. Сущность: семена гороха подвергают воздействию гамма-лучей Co 60 в дозе 50 Гр с последующим воздействием лучей лазера в ультрофиолетовой области. Экспозиция последнего составляет 5 30 мин. В результате обработки созданы новые мутантные линии. 7 табл. 4 ил.
Изобретение относится к сельскому хозяйству, а именно к способам изменения наследственных признаков гороха. Известен способ обработки гороха химическими мутагенами, при котором семена различных сортов гороха подвергают замачиванию в растворах химических мутагенов N-нитрозо-N-этилмочевины в концентрации 0,025% 5 ч, рН 4 или этилметансульфонатом 0,015% 12 ч, рН 6, а также этиленимином 0,02% 12 ч, рН 6. Недостатком указанного способа является высокая токсичность химических мутагенов, вследствие чего понижается всхожесть, выживаемость и фертильность растений в первом поколении (табл.1). Известен способ обработки семян гороха гамма-лучами, при котором семена подвергают облучению гамма-лучами Со 60 в дозе 100 Гр. Недостатком указанного способа является отдаленная гибель растений, т.е. гибели проростков в фазе 3-4 настоящих листьев или в более поздние сроки вегетации (даже в период цветения) и низкая частота встречаемости хозяйственно-ценных признаков растений (табл.2). Наиболее близким по технической сущности является способ обработки семян гороха ионизирующей радиацией, при которой семена гороха подвергают обработке гамма-лучами Со 60 в дозе 50 Гр (прототип). Недостатком этого способа также является высокая токсичность облучения, что ограничивает использование повышенных доз гамма-лучей и снижается потенциальная возможность мутагенеза, так как высокий процент гибели проростков в М 1 , ведет к потере потенциальных мутаций. Недостатком указанного способа является также низкая фертильность растений в М 1 , которая приводит к уменьшению численности растений второго мутантного поколения (М 2); вследствие чего снижается частота хозяйственно-ценных мутаций и их спектр (табл.3). Целью предлагаемого способа является повышение выживаемости растений при обработке и увеличение выхода морфологических, физиологических и хозяйствен- но-ценных наследственных признаков растений гороха. Поставленная цель достигается тем, что (в отличие от прототипа) в предлагаемом способе семена гороха подвергают воздействию лазерного облучения в ультрафиолетовой области с предварительной обработкой гамма-лучами Со 60 . Сравнение заявляемого технического решения не только с прототипами, но и с другими техническими решениями в данной области сельского хозяйства позволило выявить техническое решение, содержащее признак, сходный с признаком, отличающим заявляемое решение от прототипа обработку семян гороха после облучения гамма-лучами ультрафиолетовым светом лазера, что способствует получению большего количества новых наследственных признаков растений гороха за счет большей выживаемости растений в М 1 . В предлагаемом способе лазерное излучение, имея строгую монохроматичность, поглощается определенными компонентами семенной оболочки эндосперма и зародыша после воздействия на них гамма-лучей. После поглощения кванта света наступают фотохимические этапы реакции, в ходе которых образуется новый фотопродукт, участвующий в дальнейших физико-химических превращениях в клетке. В частности, это конформационные перестройки ферментов, биологических мембран и других клеточных структур. Накопление и использование такой энергии клеткой обеспечивается в хлоропластах и митохондриях за счет фотосинтетического и окислительного формирования. П р и м е р. 500 семян двух различных по генотипу сортов неосыпающегося гороха Труженик и Усач интенсивный подвергнули обработке гамма-лучами Со 60 на установке РХМ--М в дозе 50 Гр с последующим воздействием УФ лучей лазера ЛГИ-21 импульсного действия, газоразрядная трубка которого наполнена спектрально чистым азотом с небольшой добавкой аргона в течение 5.30 мин в двукратной повторности. Облученные семена высевались на однорядковых делянках с площадью питания 10х30 см. В период вегетации проводили тщательные фенологические наблюдения по этапам органогенеза. Так как мутации, в основном, рецессивные, в гетерозиготном состоянии (растения М 1) они не проявлялись. Однако, наблюдались единичные мутации в М 1 , имеющие рецессивный и доминантный характер. Поэтому семена с каждого растения М 1 во втором поколении (М 2) высевались отдельными семьями. Также высевались и семена контрольных сортов. В одной семье было от 20 до 30 растений. Мутации выделяли путем тщательного просмотра растений всех семей в основные фазы роста и развития. В фазе полных всходов учитывали мутации с хлорофильными изменениями. Перед цветением и во время цветения выявляли морфологические мутации раннего зацветания и раннего созревания. Во время уборки учитывали мутации по продуктивности и отдельным элементам продуктивности, а также определяли выживаемость растений. Частоту мутаций в М 2 определяли по проценту мутационных семей и растений с изменениями в них. Мутанты М 2 , показавшие лучшие результаты по хозяйственно-ценным признакам на уровне контрольного сорта в М 3 , переводили в селекционный питомник первого года изучения для выделения в дальнейшем константных линий. В М 2 и М 3 проводили одновременно с биометрическими показателями биохимические исследования семян в растениях, выделенных по хозяйственно-ценным признакам на белок. Содержание белка в М 3 проводили модифицированным методом без размола семян на инфракрасном анализаторе "Инфрапид-61" с целью сохранения посевного материала лучших растений. В М 1 наблюдалось стимулирующее действие лазерного облучения на выживаемость растений по сравнению с гамма-лучами семян и повышенная их резистентность (табл.4). В М 2 изучено 965 семей и 18350 растений сорта Труженик и 782 семьи 17000 растений сорта Усач интенсивный. В М 2 выделились растения с измененными морфологическими признаками (многоплодных от 3 до 5 бобов на плодоносе, с детерминантным типом стебля, с утолщенным устойчивым к полеганию стеблем, с мощными усами), а также с признаками повышенной продуктивности и более коротким вегетационным периодом (на 6-12 дней). При анализе семян с таких растений выявлено повышенное содержание в них белка, которое составило от 27,3 до 31,0% (у стандарта 23,6.25,4%). Для пересева в М 3 отобрано по сорту Труженик 82 растения, из которых скороспелых 12, с высокой продуктивностью 61, относительно устойчивых к полеганию 8, а по сорту Усач интенсивный скороспелых 10, высокопродуктивных 18, с многоцветковыми соцветиями (многоплодных) 7, относительно устойчивых к полеганию 11. У сорта Труженик отобраны растения, сочетающие комплекс признаков: многоплодность (до 5 бобов на плодоносе), детерминированный тип роста стебля, засухоустойчивость и повышенную раннеспелость, у сорта Усач интенсивный выделены растения, сочетающие комплекс таких признаков: как многоплодность, раннеcпелость, засухоустойчивость и детерминированный тип роста стебля. Таких растений при обработке гамма-лучами и у стандарта не обнаружено. Семена с этих растений посеяны отдельно. В М 4 при анализе растений в полевых условиях колхоза "Прогресс" Луганской области подтвердились признаки, по которым в М 2 были отобраны растения. В табл.5 и 6 приведены результаты анализа отобранных в М 2 растений. В табл. 7 представлена характеристика хозяйственно-ценных мутантных линий, полученных от обработки семян гамма-лучами и УФ светом лазера, являющимися донорами для получения новых сортов гороха (по данным М 4). Они способны передавать мутантные признаки потомству при половом размножении. Таким образом, к преимуществам предлагаемого способа получения хозяйственно-ценных мутаций гороха (по сравнению с прототипом) относится: высокая повторяемость направленных изменений наследственности хозяйственно-ценных признаков; стабильная высокая их наследственность, позволяющая получить новый исходный материал для расширения генофонда этой культуры и создать доноры для селекционно-генетических исследований; уменьшение отдаленной гибели растений (выживаемости), что увеличивает возможность отбора микро- и макромутаций гороха.
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
"АЗОВО-ЧЕРНОМОРСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АГРОИНЖЕНЕРНАЯ АКАДЕМИЯ"
Кафедра: "Селекции и генетики с. х. культур"
КУРСОВАЯ РАБОТА
ПО ГЕНЕТИКЕ ПОПУЛЯЦИЙ И КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
Тема: "Анализ наследования количественных признаков у гибридов гороха"
Выполнил: студент КСГ-31
Моисеенко И. В.
Проверил: к. с. - х. н., доцент
Костылева Л. М.
Зерноград 2012
Введение
1. Литературный обзор
1.1 Ботаническое описание
1.2 Генетика гороха
3. Результаты исследований
3.1 Количество бобов
3.2 Масса зерен с растения
4. Выводы
Список литературы
Приложения
Введение
Горох (род Pisum L.) относится к семейству бобовые-Fabaceae Lindl. (Leguminosae Juss.), колену виковые-Vicieac Broil. P. sativum L. sensu amplissimo Govorov-горох посевной-основная зерновая бобовая культура в нашей стране, которая по площади посева занимает второе место в мире (после Китая). Широкое распространение гороха обусловлено высоким содержанием белка в зерне (в среднем 20-27%), сбалансированностью его аминокислотного состава, хорошими вкусовыми качествами и усвояемостью, достаточно высокой потенциальной урожайностью почти во всех зонах возделывания.
Горох в настоящее время скармливают животным в виде зерна, зеленой массы, сена. Используют также для приготовления травяной муки, сенажа, силоса, белкововитаминных концентратов. Горох содержит все незаменимые аминокислоты. Так, в среднем сбор лизина с 1 га составляет: у гороха - 21,7; у ячменя - 6,77; у кукурузы - 8,16 кг. Исходя из этого, 1 тонна гороха может сбалансировать по белку и аминокислотному составу 5 тонн зерна других зерновых культур, тем самым исключая перерасход кормов при откорме свиней до 45-50%. Зеленая масса гороха, убранная в фазе цветения, по питательной ценности приближается к люцерне, эспарцету, а гороховая солома - не уступает сену среднего качества. Значительное место занимает Горох и в овощном хозяйстве. Незрелые бобы и зеленый горошек употребляют в свежем и консервированном виде. Кроме того горох, благодаря азотфиксирующей способности, является одним из лучших предшественников почти для всех культур. После него в почве остается до 100 кг/га связанного, легкодоступного азота, что очень важно в биологизации земледелия. Это прекрасная парозанимающая культура, ее можно широко использовать в качестве зеленого удобрения.
Горох - основная зернобобовая культура России. Возделывается на площади 1-1,2 млн. га, на долю его приходиться 82% всех посевов зернобобовых культур. Основные посевы сосредоточены в Центрально-черноземной зоне, на Северном Кавказе. В Ростовской области его посевы составляют 10-15 тыс. га, примерно в 10-15 раз меньше чем в доперестроечное время. Связано это в первую очередь с сокращением животноводства в регионе. B настоящее время в Южном Федеральном Округе на 2011 год допущены к использованию 12 сортов гороха. Наиболее распространенные из них усатые формы: Аксайский усатый 5; Аксайский усатый 7; Аксайский усатый 10; Приазовский (ДЗНИИСХ), Флагман (Самарский НИИСХ), Легион (Краснодарский НИИСХ) с потенциальной урожайностью до 4,0-4,5 т/га.
Горох посевной является важной сельскохозяйственной культурой и удобной моделью для генетических исследований. Горох выращивается как продовольственная и как кормовая культура. Главными проблемами выращивания гороха, как производственной культуры, считаются относительно низкий и изменчивый урожай, а также трудности, возникающие при уборке урожая. Значительный морфологический полиморфизм гороха обеспечил достаточное количество маркеров для первых генетических исследований и заложил основы построения первых генетических карт.
В настоящее время опубликованы карты хромосом гороха, содержащие молекулярные маркеры. Благодаря использованию общих маркеров удалось создать "консенсусную" карту хромосом, объединившую морфологические и молекулярные локусы. Небольшое число работ по картированию QTL с применением изучению массы семян, высоты и числа узлов и устойчивости к болезням. Однако, детальная карта хромосом гороха еще не создана, и требуется дополнительный поиск новых морфологических и молекулярных маркеров и их локализация.
Цель курсовой работы:
Изучение наследования количественных признаков у гибридов гороха F5 Сармат
Формирование навыков по анализу наследования количественных признаков гороха посевного в расщепляющихся гибридных популяциях, что необходимо в селекционной работе.
Провести генетический анализ количественных признаков гибридов гороха F5.
Представить результаты проведенного анализа в виде таблиц, графиков и текста, в котором описываются полученные закономерности.
Установить характер расщепления, силу и число генов, отвечающих за конкретные признаки.
наследование количественный признак горох
1. Литературный обзор
1.1 Ботаническое описание
Растения гороха посевного имеют неясно четырехгранный полый стебель, простой или фасциированный у так называемых штамбовых форм. По высоте стебля различают карликовые (менее40см), полукарликовые (41-80см), среднерослые (81-150 см) и высокорослые (151-300 см) формы. Ветвление стебля бывает двух типов: у основания и пазушное вдоль стебля.
Листья обычно парноперистые с 1-3 парами листочков, заканчивающиеся усиками, но бывают непарноперистые с 7-15 листочками без усиков, многократно непарноперистые, имеются также формы только с усиками (без листочков). Прилистники полусердцевидные, как правило, крупнее листочков. Стебли, листья, прилистники и бобы обычно покрыты восковым налетом.
Соцветие пазушное и у большинства форм состоит из 1-2 цветков. Но имеются образцы, которые при благоприятных условиях дают до 11 цветков на цветоносе. У штамбовых форм цветоносы сосредоточены в верхней части стебля, образуя ложный зонтик.
Цветки разной величины, мотыльковые. Окраска венчика белая, пурпурная, грязно-фиолетовая, розовая, кармазиновая (рыжевато-красная). При этом у окрашенных цветков крылья нередко имеют более интенсивный оттенок, чем парус. Тычинки двубратственные (9 сросшихся и 1 свободная), пестик один - изогнутый, с волосками на рыльце.
Бобы цилиндрические, различной формы: прямые, изогнутые, саблевидные, серповидные, четковидные, мечевидные. Верхушка боба тупая или острая, иногда оттянутая.
Длина боба-3-15 см. В каждом бобе 3-8, иногда до 10 семян различной величины (вес 1000 семян от 40 до 450 г). По форме семена могут быть округлыми, овальными, округло-угловатыми, сдавленными; поверхность-с вдавлинами, гладкая, морщинистая. Окраска семян желтая, желто-розовая, зеленая, сизо-зеленая, бурая однотонная или с фиолетовой крапчатостью, волосатостью или мраморным темно-фиолетовая, почти черная. Рубчик светлый, бурый или черный.
1.2 Генетика гороха
Начало изучению генетики гороха было положено знаменитыми опытами Менделя, и с тех пор работы в этом направлении интенсивно ведутся во многих странах мира. Горох - очень удобный генетический объект, так как это строгий самоопылитель с хорошо различимыми морфологическими признаками, к тому же имеющий небольшое число хромосом (2n=14), которым соответствует 7 групп сцепления.
К настоящему времени у гороха изучено более 200 генов с 400 аллелями. Более 160 генов нанесено на хромосомную карту. Большая заслуга в разработке частной генетики гороха принадлежит шведскому ученому X. Лампрехту.
Стебель. Фасциация стебля обусловлена рецессивными аллелями fа и fas. Растения с генотипами FaFas, Fafas и faFas имеют обычный стебель.
Длина стебля зависит от действия многих генов. Одни из них контролируют длину междоузлий, другие-число узлов на стебле. В практической селекционной работе целесообразно рассматривать длину стебля как полигенный признак и пользоваться соответствующими формулами количественной генетики.
Время начала цветения сорта зависит от того, на каком узле образуется первый цветок. Растения с доминантным аллелем Lf позднеспелы, первый цветок у них образуется на 12-14-м узле, формы с рецессивным аллелем lf образуют нижние цветки на 9-11-м узле. Ветвление стебля определяется генами Fr и Fru. На растениях с генотипом FrFru образуется от одной до четырех ветвей, а с frfru-от 5 до 10 ветвей. Гены Frfru и frFru имеют растения промежуточного типа. Установлено плейотропное действие гена fru-растения с этим геном более низкорослы, скороспелы и менее продуктивны.
Лист и прилистник. Тин листа обусловлен действием нескольких генов. Число листочков в парноперистом листе определяется геном Up. Доминантный аллель обусловливает 2-3 пары, рецессивный - одну пару листочков. Непарноперистый лист типа акация образуется при переходе Tl в рецессивную форму. Рецессивный аллель af вызывает образование безлисточкового ("усатого") листа.
Соцветие. Особый интерес при селекции гороха представляют многоцветковые формы. Число цветков на цветоносе контролируется двумя генами - Fn и Fna. В доминантном состоянии оба гена обусловливают появление соцветий только с одним цветком. Формы с генотипами Fnfna и fnFna имеют парные цветки. Многоцветковые формы (fnfna) образуют 3 и более цветков. Число бобов на плодоносе зависит также от гена Pn, но он в рецессивном состоянии влияет не на формирование, а на опадение уже образовавшихся цветков. Длина цветоноса определяется факторами Pr и Рrе. Доминируют длинные цветоносы.
Цветок. Окраска венчика зависит прежде всего от гена А, который в доминантном состоянии обусловливает пурпурную окраску лепестков. Рецессивный аллель а вызывает белую окраску венчика и отсутствие антоциана в других частях растения. На окраску лепестков оказывают влияние и другие гены. Фертильность цветков обусловлена генами Мs1, Мs2 и Ster. Рецессивный аллель ms1 нарушает мейоз в ранней профазе,-в поздних фазах. Ген ms2 вызывает женскую стерильность. Крупные цветки образуются под влиянием гена Рafl, рецессив (pafl) обусловливает мелкие цветки.
Плод. Форма боба зависит от генов Соn, Со, N, Ср. При этом генотипы СоnСоСрN, СоnсоСрN, соnСоСрn, соnСосрn, соnсоСрn, соnсосрn определяют прямые бобы; соnСоСpN, соnСосрN, соnсосрN-слегка изогнутые; СоnСоСрn, СоnСосрn и Соnсосрn-изогнутые. Изогнутые бобы имеют больше семяпочек, чем прямые. При сочетании гена Вt с N образуется тупая верхушка боба, при сочетании btn, btN и Вtn-остроконечная.
Пергаментный слой в створках боба развивается в присутствии доминантных генов Р и V. У таких растений бобы при созревании сильно растрескиваются. Генотип pV обусловливает образование пергаментного слоя в виде тонких тяжей, Pv-в виде небольших пятен. Формы с pv лишены пергаментного слоя (сахарные бобы). Общая толщина створок зависит от гена N. При рецессивном аллеле этот показатель увеличивается на 50-80%.
Размер боба зависит от нескольких генов: при рецессивных аллелях laf, te и ten уменьшается ширина, в присутствии аллеля lt увеличивается. Ген Miv влияет на расположение семяпочек в бобе: при рецессивном аллеле они располагаются более тесно.
2. Материал и методика исследований
Материалом для исследования послужили гибридные популяции гороха посевного F5, полученные от скрещивания Аксайский усатый 10 × Сармат. Посев гибридных семян производился на опытных делянках УОФХ АЧГАА вручную.
В результате были проведены замеры высоты растений, подсчитано количество междоузлий, длина каждого междоузлия, число бобов, число зерен в бобе, масса зерен с одного растения. Замеры производились с помощью мерной линейки, вычисление массы зерен - с помощью лабораторных весов.
В ходе первичного анализа данные заносились в программу MS Excel.
Дальнейший анализ данных проводился с помощью программы "Полиген А" по методике Мережко А. Ф, 1984 г.
3. Результаты исследований
3.1 Количество бобов
В качестве родителя с минимальным значением признака был взят сорт Сармат, среднее значение составляет 4,24 боба. Численность выборки составляет 21 растение. Среднее значение признака у родителя с максимальным значением составляет 5,2 боба, численность выборки 20 растений. Численность выборки гибрида составляет 550 растений.
Родительские формы различаются на 1 боб. Среднее значение признака у гибрида выходит за рамки значений родительских форм, но ближе к меньшему родителю. Значит наблюдается доминирование меньшего значения признака. Показатель доминирования (hp) равен - 1,442.
Рис. 1. Кривая распределения частот количества бобов у родителей и гибридов.
График имеет правостороннюю ассиметрию и трехвершинность. (рис.1.)
Расщепление 3: 1, т.е. по моногибридной схеме. Сила гена составляет 1 боб.
3.2 Масса зерен с растения
В качестве родителя с минимальным значением признака был взят сорт Сармат, среднее значение составляет 4,05 г. Среднее значение признака у родителя с максимальным значением составляет 4,94 г.
Рис. 2. Кривая распределения частот массы зерен с растения у родителей и гибрдов.
Родительские формы и гибрид имели одинаковые значения, а вершины кривых распределения располагались в одном классе. (рис.2.)
Это свидетельствует об отсутствии генетических различий по данному признаку между родительскими особями и гибридом. Показатель доминирования (hp) равен - 1,975, т.е. наблюдается доминирование меньшего значения признака и гибридная депрессия.
3.3 Количество зерен с растения
В качестве родителя с минимальным значением признака был взят сорт Аксайский усатый 10, среднее значение составляет 17,7 зерен. Среднее значение признака у родителя с максимальным значением составляет 18,19 зерен.
Родительские формы различаются на ½ зерна. Среднее значение признака у гибрида выходит за рамки значений родительских форм, но ближе к меньшему родителю. Значит наблюдается доминирование меньшего значения признака. Показатель доминирования (hp) равен - 11,3.
Рис.3. Кривая распределения частот количества зерен с растения у родителей и гибрида.
График имеет правостороннюю ассиметрию. (рис.3.) Расщепление происходит по моногибридной схеме.
4. Выводы
1. При выполнении курсовой работы был проведен генетический анализ количественных признаков гибридов гороха F5 от скрещивания Аксайский усатый 10 × Сармат.
В результате проведенного генетического анализа количественных признаков получены следующие результаты:
А) По признаку количество бобов родительские формы различаются на 1 боб, наблюдается доминирование меньшего значения признака. Показатель доминирования (hp) равен - 1,442. Расщепление 3: 1, т.е. по моногибридной схеме. Сила гена составляет 1 боб.
Б) По признаку масса зерен с растения родительские формы и гибрид имели одинаковые значения, а вершины кривых распределения располагались в одном классе, генетические различия по данному признаку между родительскими особями и гибридом отсутствуют. Показатель доминирования (hp) равен - 1,975.
В) Родительские формы различаются на ½ зерна. Среднее значение признака у гибрида выходит за рамки значений родительских форм, но ближе к меньшему родителю. Значит наблюдается доминирование меньшего значения признака. Показатель доминирования (hp) равен - 11,3. График имеет правостороннюю ассиметрию. (рис.3.) Расщепление происходит по моногибридной схеме.
В результате выполнения курсовой работы были достигнуты все поставленные цели и задачи.
Список литературы
1. Гужов Ю.Л. и др., Селекция и семеноводство культурных растений, // М.: Агропромиздат, 2004 г. , 463 с.
Гужов Ю.Л., Закономерности варьирования количественных признаков у гороха, обусловленного модификациями и генотипическими различиями, Генетика, 2000г, т.18, с.283-291.
3. Интернет-ресурсы: <#"center">Приложения
Приложение 1
Количество бобов
Статистические параметры родительских форм и гибрида F2ПараметрыPminPmaxF2Численность выборки - n2120550Среднее значение выборки - X4,245, 204,03Среднее квадратическое отклонение - Sx0,9951,7651,691Ошибка выборочной средней - Sош. 0,2170,3950,072Коэффициент вариации - Cv%23,4833,9542,00Максимальная варианта - Max6,09,09,0Минимальная варианта - Min3,03,01,0Нижний доверительный интервал - X-3Sx1,3-0,1-1,0Верхний доверительный интервал - X+3Sx7,210,59,1Показатель доминирования в F2-1,442
Частоты вариант (в % и числах) в классах со средними значениями: 0,21,73,14,66,07,58,9Сармат 0,00,023,861,914,30,00,0F20,018,220,944,08,76,51,6Акс. Ус.100,00,015,045,020,015,05,0
Приложение 2
Масса зерен с растения
Статистические параметры родительских форм и гибрида F2ПараметрыPminPmaxF2Численность выборки - n2120555Среднее значение выборки - X4,054,923,62Среднее квадратическое отклонение - Sx0,8282,2662,377Ошибка выборочной средней - Sош. 0,1810,5070,101Коэффициент вариации - Cv%20,4746,0365,68Максимальная варианта - Max5,311,110,5Минимальная варианта - Min2,42,10,0Нижний доверительный интервал - X-3Sx1,6-1,9-3,5Верхний доверительный интервал - X+3Sx6,511,710,8 Показатель доминирования в F2-1,975
Частоты вариант (в % и числах) в классах со средними значениями: 0,72,44,05,77,39,010,612,313,9Сармат0,019,061,919,00,00,00,00,00,0F29,921,827,017,77,42,90,90,20,4Акс. Усат 100,020,045,020,05,05,05,00,00,0
Приложение 3
Количество зерен с растения
Статистические параметры родительских форм и гибрида F2ПараметрыPminPmaxF2Численность выборки - n2021550Среднее значение выборки - X17,7018, 1915,17Среднее квадратическое отклонение - Sx8,5233,8688,449Ошибка выборочной средней - Sош. 1,9060,8440,360Коэффициент вариации - Cv%48,1521,2655,69Максимальная варианта - Max41,025,067,0Минимальная варианта - Min7,012,00,0Нижний доверительный интервал - X-3Sx-7,96,6-10,2Верхний доверительный интервал - X+3Sx43,329,840,5 Показатель доминирования в F2-11,305
Частоты вариант (в % и числах) в классах со средними значениями: 2,99,315,622,028,434,841,247,553,9Акс. Усат 100,035,035,015,010,00,05,00,00,0F214,227,528,020,06,22,21,10,20,2Сармат0,04,852,442,90,00,00,00,00,0
Репетиторство
Нужна помощь по изучению какой-либы темы?
Наши специалисты проконсультируют или окажут репетиторские услуги по интересующей вас тематике.
Отправь заявку
с указанием темы прямо сейчас, чтобы узнать о возможности получения консультации.
Уважаемые ребята!
Если вы не смогли присутствовать на лабораторной работе, я приглашаю вас на дополнительные занятия. Данная страница будет полезна учащимся, которые не успели на уроке оформить лабораторную работу или желают ознакомиться с практикумом заранее.
Учащимся, интересющимся биологией, предлагаю заглянуть на странички сайта "ВИРТУАЛЬНАЯ ОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ЛАБОРАТОРИЯ ". Размещённые на сайте образовательные интерактивные работы позволят вам проводить виртуальные эксперименты по биологии, экологии и другим предметам, как в трехмерном пространстве, так и в двухмерном.
Лабораторная работа № 1. "Многообразие клеток. Сравнение растительных и животных клеток".
Цель работы: сравнить особенности клеток растений и животных.
Оборудование: микроскоп; готовые микропрепараты растительных и животных тканей (внутреннее строение листа, мышечная ткань); клетки спирогиры, эвглены зеленой; нервная клетка; клетка гладкой мускулатуры.
Ход работы:
1.Приведите в рабочее состояние микроскоп.
2.Рассмотрите препараты внутреннего строения листа при малом и большом увеличении. Определите типы растительных тканей на поперечном срезе листа. Рассмотрите отдельные клетки различных тканей.
3.Сравните клетки столбчатой, губчатой и покровной тканей. Выявите особенности клеток этих тканей в связи с их функциями у растения.
4.Рассмотрите препараты с клетками животных тканей (нервной и гладкой мышечной). Укажите особенности строения клеток в связи с их функциями в организме животного.
5.Результаты наблюдений и выводы запишите в таблицу:
В чём особенность каждой клетки? Что общего между представленными клетками?
Лабораторная работа № 2. "Рассматривание микропрепаратов с делящимися клетками". (ВИРТУАЛЬНЫЙ ОПЫТ)
Цель работы: изучение делящихся клеток.
Оборудование: микроскоп, готовые микропрепараты с делящимися клетками кончика корня.
Ход работы:
1. Рассмотрите микропрепарат сначала при малом увеличении, затем при большом увеличении.
2.Найдите на микропрепарате делящиеся клетки. Определите, какие фазы деления клеток зафиксированы на препарате.
3.Сосчитайте количество делящихся клеток, которые находятся в поле зрения (не сдвигая микропрепарат под микроскопом).
4.Сосчитайте количество неделящихся клеток, находящихся в поле зрения под микроскопом.
5.Зарисуйте делящиеся клетки в таблице по образцу:
Рис.1. Микропрепарат корешка лука с пояснениями.
Лабораторная работа № 3. "Выявление наследственных и ненаследственных признаков у растений разных видов".
Цель работы: изучение наследственных признаков на примере растений.
Оборудование: ручная лупа, семена гороха разных сортов (или фасоли, тыквы), семена различных растений (например, яблони, вишни, дуба, клена, березы); комнатное растение колеус (или бегония, плющ, пеларгония).
Ход работы:
Задание 1.
1.Изучите внешний вид семян разных сортов гороха (фасоли). Определите общие признаки семян: окраску, форму кожуры и рубчика.
2.Распределите семена по сортам.
3.Найдите общие видовые признаки семян гороха (фасоли) и их сортовые отличия.
Задание 2.
1.Сравните растение колеус, выращиваемое при ярком освещении (на подоконнике), с колеусом, произрастающим в затененном месте (далеко от окна).
2.Определите генотипические признаки растения (форма листовой пластинки, тип жилкования, тип листорасположения, строение цветка, тип соцветия) и фенотипические.
3.Сравните у тех и других растений их фенотипические признаки (количество листьев на побеге, окраску листьев, размеры листовой пластинки, длину междоузлий, наличие и размеры соцветий, фототаксис, листовую мозаику).
4.Сделайте записи в таблице по образцу:
|
Фенотипический признак |
Фенотипический признак |
|
|
на свету |
в затенении |
|
Лабораторная работа № 4. "Изучение изменчивости у организмов".
Цель работы: доказать, что изменчивость - общее свойство организмов.
Оборудование : 15-20 опавших листьев клена платанолистного (или тополя, осины, дуба, яблони и др.); 2) 5-7 раковин прудовика большого (или двустворчатого моллюска); линейка; лист миллиметровой бумаги или «в клеточку».
Ход работы:
Задание 1. Обнаружение изменчивости у растений и животных.
1.Сравните пять опавших листьев клена (или листьев других растений). Найдите у них черты сходства и различия в окраске листа, форме и размерах (длина и ширина листовой пластинки, количество зубчиков по краю листа). Сделайте соответствующие измерения листовой пластинки. Расположите листья в порядке количественного изменения признака (по возрастанию).
2.Определите неизменяемые признаки и признаки, свидетельствующие о явлении изменчивости у клена.
3.Сравните раковины прудовика (или друтого моллюска). Найдите у них черты сходства и различия в форме и размерах, в окраске раковин. Расположите раковины в порядке количественного изменения признака (по возрастанию).
4.Определите видовые признаки прудовика и признаки, свидетельствующие об изменчивости у данного вида моллюсков.
5.Наблюдения и выводы запишите в таблицу по образцу.
6.С делайте общий вывод по выполненной работе .
Задание 2. Выявление статистических закономерностей модификацион- ной изменчивости.
1.Возьмите 15-20 листьев клена и расположите их в один ряд в порядке возрастания длины листовой пластинки.
2.Определите частоту встречаемости листьев с короткой, длинной и средней листовой пластинкой. Для этого измерьте (в миллиметрах) длин}" листовой пластинки у всех листьев.
На основе полученных данных постройте на миллиметровой или клетчатой бумаге вариационный ряд (ряд изменчивости) длины листовой пластинки. Для этого на оси абсцисс отложите значения длины листовых пластинок каждого листа. Вычислите (в миллиметрах) интервал, в котором лежат все значения длины листовой пластинки. Границы интервала равны наибольшей и наименьшей длине. Разделите полученный интервал на три равных отрезка. На оси абсцисс отметьте точками границы интервалов. Подсчитайте число листьев в каждой из трех получившихся групп (частоту встречаемости исследуемого признака). На оси ординат отметьте значения, равные числу листьев с короткой, средней и длинной листовой пластинкой. Соединяя точки, указанные на оси абсцисс и оси ординат, получите диаграмму, состоящую из грех столбцов, которая отражает изменчивость исследуемого признака.
3.Выполните такую же работу по материалам измерений ширины листовой пластинки листа.
4.Сформулируйте выявленную вами закономерность модификационной изменчивости.
Лабораторная работа № 5. " Приспособленность организмов к среде обитания".
Цель работы: доказать, что приспособленность - общее свойство организмов.
Оборудование: коллекция плодов и семян (клена, ели, череды); коллекция под стеклом конечностей насекомых (жука-плавунца, жука-навозника, пчелы, бабочки, кузнечика); фотографии или рисунки животных (орел, цапля, синица, щегол); живые комнатные растения (цереус, монстера, сансевьера, пеларгония); ручная лупа.
Ход работы:
Задание 1.
1.Рассмотрите плоды и семена разных растений. Определите способы распространения семян этих растений.
2.Определите, какие приспособительные особенности обеспечивают распространение семян с помощью ветра (анемохорию) и распространение семян с помощью животных (зоохорию).
3.Свои наблюдения и выводы запишите в таблицу по образцу:
4. Укажите правильный ответ на вопрос:
В чем проявляется относительный характер приспособленности?
а) Растение рассыпает семена зимой.
б)Семена попадают в неблагоприятные условия (в воду, на асфальтовое покрытие и т. д.).
в)Животные поедают семена.
Задание 2.
1.С помощью лупы рассмотрите строение конечностей насекомых. Найдите у них черты сходства и различия.
2.Определите приспособительные особенности конечностей в связи с их функциями, выполняемыми у данных насекомых.
3.Свои наблюдения и выводы запишите в таблицу по образцу в задании 1.
Задание 3.
Пользуясь фотографиями или рисунками животных (орел, цапля, синица, щегол), определите черты приспособленности к способу добычи пищи в строении клюва у птиц. Наблюдения и выводы запишите в таблицу.
Задание 4.
На примере комнатных растений, имеющихся в кабинете биологии, определите черты приспособленности к условиям влажности, выработавшиеся у растений в процессе эволюции. Определите соответствующие морфофизиологиче- ские приспособительные свойства у данных растений. Наблюдения и выводы запишите в таблицу.
Примечание. По выбору учителя в данной лабораторной работе ученики могут выполнить одно или несколько (любых) заданий.
Лабораторная работа № 6. "Оценка качества окружающей среды".
Цель работы : ознакомиться с наиболее доступными методами оценки загрязнения окружающей среды.
Оборудование : лист белой бумаги, прозрачная клеящая пленка (скотч), лупа.
Ход работы:
1. В помещении класса (кабинете биологии) произведите сбор проб с различных поверхностей (рабочих столов, подоконников, оконных стекол, стен, листьев растений) находящихся в классе. К поверхности 2-3 объектов приложите прозрачную клеящуюся пленку. Затем снимите пленку с прилипшей к ней пылью и клейкой стороной прикрепите пленку к листу белой бумаги.
Такую же работу выполните в коридоре, собирая пробы со стен на высоте 0,5-1,2 м.
На площади в 1 см 2 каждой полученной пробы сосчитайте количество пылинок. Сравните запыленность разных поверхностей в классе.
Сравните данные своих наблюдений с результатами исследования других учеников.
В таблицу занесите общее от класса количество проб с одинаковой запыленностью.
Сделайте общий вывод об уровне запыленности в классе и коридоре.
Примечание: Уровень запыленности можно выразить в баллах: 1 уровень - слабая запыленность (1-5 пылинок на см 2) ; 2 уровень - средняя запыленность (5-9 пылинок); 3 уровень -сильная запыленность (10-15 пылинок); 4 уровень - очень сильная запыленность (более 15 пылинок).
Список литературы:
1. Пономарева И.Н. Биология: 9 класс: учебник для общеобразовательных классов.
2. Картинка вариационная кривая. Электронный ресурс:
Наследование семенной продуктивности всегда находилось в центре внимания селекционеров.
Однако продуктивность растений или вес продукции на 1 растение независимо от вида ее использования (вес зрелых семян у гороха зернового использования, вес зеленого горошка
у сортов консервного назначения, вес недозрелых бобов у сахарных сортов гороха, вес зеленой массы у кормовых сортов) - сложный признак, обусловленный взаимодействием многих наследственных признаков с почвенно-климатическими, погодными и агротехническими условиями.
Урожайность сорта определяется весом продукции на 1 растение и их числом на единицу площади к моменту уборки.
Семенная продуктивность слагается из следующих элементов: числа продуктивных, или фертильных, узлов, числа цветков (бобов) на цветоносе, числа семян в бобе, веса 1000 семян. Урожай семян, кроме элементов продуктивности, включает число растений на единицу площади ко времени уборки.
Продуктивность растений по зеленой массе зависит от длины главного стебля, крупности вегетативных частей, обусловленной агроэкологической принадлежностью, от числа и длины пазушных побегов.
В практике выведения новых сортов каждый селекционер старается включить в скрещивания образцы, комбинация или усиление признаков которых может дать желаемое сочетание для увеличения урожайности. Существующие сорта гороха могут быть значительно улучшены в этом отношении, тем более, что хозяйственно-ценные признаки как бы разбросаны по отдельным образцам, встречаются разрозненно у представителей различных агроэкологических групп.
Почти все элементы семенной продуктивности генетически исследованы с той или иной полнотой.
Число бобов на цветоносе определяется одной и той же системой генов, что и число цветков в соцветии. Это позволяет анализировать указанный элемент структуры урожая по более легко учитываемому признаку - числу цветков на цветоносе.
По Лампрехту (1947), число цветков на цветоносе определяется двумя парами генов - fn и fna. Двойная доминанта Fn Fna обусловливает развитие одноцветковых цветоносов, гетерозигота - парных, двойной рецессив - 3 и более цветков в соцветии.
В дальнейшем было установлено сцепление гена fna с геном фасциированного стебля fa (Н. Lamprecht, 1960).
По данным В. В. Хамгильдина можно предложить следующую схему генотипов растений гороха, обусловливающих фасциацию и число цветков на цветоносе.
Характер наследования многоцветковости показывает, что гипотеза Лампрехта, хорошо объясняющая наследование 1-2-3-цветковости, недостаточна для понимания наследования большего числа цветков на цветоносе. По нашим данным, на плодородных почвах в условиях достаточно хорошей обеспеченности влагой и теплом горох Многоцветковый 5555 образует до 11-12 цветков, сохраняет до 5-7 бобов. Для случаев, когда на цветоносе развивается более трех бобов, В. В. Хангильдин (1970) предлагает принять гипотезу о системе генов-модификаторов.
При скрещивании мелкосеменных и крупносеменных сортов в значительном большинстве случаев имеет место промежуточное наследование. Еще Чермак (1912) при скрещивании крупносеменного белоцветковото гороха с мелкосеменным фиолетовоцветковым получил в первом поколении промежуточное наследование величины семян. Во втором поколении было получено большое разнообразие семян по крупности со всевозможными переходами. Чермак, вычленив семена типа мелкосеменного родителя, получил отношение мелких семян ко всем остальным примерно по схеме тетрагибридного расщепления. Поэтому он предположил, что 4 рецессивных гена вызывают развитие мелких семян, 4 доминантных - крупных семян, а все остальное разнообразие вызвано сочетанием различного числа рецессивных и доминантных факторов.
Лампрехтом (1957) был получен крупносеменной мутант, что позволило ему сделать предположение о наличии гена та, в рецессивном состоянии увеличивающего крупность семян.
По исследованиям В. В. Хангильдина, при скрещивании сортов гороха, различающихся по весу 1000 семян, было получено частичное, неполное доминирование крупности семян. Исходя из результатов опыта, он полагает, что сорта, включенные в скрещивание, различались сочетанием 5 генов. Наименьший вес 1000 семян был у сорта Мелкосемянный 2 (92 г), наибольший — у сорта Ольдермэн (284 г). В соответствии с этим можно принять, что у первого сорта имеется 5 рецессивных генов - S 1 S 2 S 3 s 4 s 5 , а у второго - 5 доминантных - S 1 S 2 S 3 S 4 S 5 . У остальных сортов, включенных в эксперимент, можно предположить следующее сочетание 5 генов (не детализируя в каждом отдельном случае, какой именно ген находится в доминантном или рецессивном состоянии): Торсдат - 1 доминатный и 4 рецессивных (например, S 1 s 2 s 3 s 4 s 5), Мансхольт- 1 доминантный (иной, чем у сорта Торсдаг) и 4 рецессивных (условно s 1 S 2 s 3 s 4 s 5), Вульгатум 1974 - 2 доминантных и 3 рецессивных (S 1 S 2 s 3 s 4 S5), Чишминский ранний и Уладовский 303 - 3 доминантных и 2 рецессивных (S 1 S 2 S 3 s 4 s 5), Сенатор - 4 доминантных и 1 рецессивный (S 1 S2 S 3 S 4 s 5).
В целом эта схема приемлема для характеристики исходного материала, используемого в скрещиваниях. Также следует учесть модифицирующее влияние материнского сорта на наследование крупности семян.
В итоге следует отметить, что семенная продуктивность гороха определяется не просто развитием отдельно взятых элементов ее структуры, а зависит от генотипа в целом. Доля влияния каждого из них проявляется дифференцированно, по-разному, в зависимости от почвенно-климатических и иных условий возделывания гороха. В соответствии с этим и у гибридов она зависит от условий, благоприятствующих проявлению оптимального, но не максимального эффекта каждого из составляющих ее элементов, а результаты селекции - от устойчивой сбалансированности такого генотипа. Известно, что у наиболее урожайных сортов мы не имеем максимального выражения ни одного из элементов урожая, а как бы в какой-то степени усредненное, наиболее оптимальное для совокупности всех элементов данного генотипа. Например, чрезмерное укрупнение семян обычно влечет за собой уменьшение числа их в бобе и в среднем на 1 растение, увеличение числа семян в бобе, а также на 1 растение связано с уменьшением веса 1000 семян; большее число бобов на цветоносе и на 1 растение после определенных границ приводит к снижению выполненности боба и т. д. Из этого следует, что в процессе эволюции возникла подвижная система, регулируемая изменением величины определенных элементов структуры семенной продуктивности. Наиболее вероятно, что элементы, проявляющие максимальную изменчивость, являются своего рода буферной системой, регулирующей семенную продуктивность растения в пределах данной группы скороспелости (В. В. Хангильдин, 1970). Продолжительность вегетационного периода во многих случаях оказывает значительное влияние на урожай, позволяя с большей или меньшей полнотой реализовать потенциальную возможность развития его элементов. При определенных условиях некоторое удлинение продолжительности вегетационного периода может повысить семенную продуктивность.
По В. С. Федотову (1960), элементы структуры семенной продуктивности можно расположить в следующем порядке по степени возрастания коэффициента изменчивости: 1) выполненность боба (число семян в бобе); 2) крупность семян; 3) число бобов на плодоносе; 4) число фертильных узлов на 1 растение; 5) число бобов на 1 растение; 6) число семян на 1 растение; 7) вес семян на 1 растение. При этом следует заметить, что число бобов на 1 растение зависит от двух составных элементов - числа плодущих узлов и числа бобов на фертильный узел; число семян на 1 растение является производным от числа бобов на цветоносе и числа семян в бобе; вес семян с растения определяется числом фертильных узлов, числом бобов на фертильный узел и весом 1000 семян. В определенных случаях можно пользоваться и этими признаками, если они не отличаются по составляющим их элементам.
Выполненность боба, по В. С. Федотову, является наиболее устойчивым элементом структуры урожая. С этим можно согласиться только с большой оговоркой. Сорта, относящиеся к различным агроэкологичееким группам, значительно отличаются по числу семян в бобе. Но данные, взятые как среднее из учетов различных хозяйств, расположенных зачастую в разных зонах, отличающихся агротехническими условиями, нивелируют этот показатель именно в силу этого усреднения. Даже учет средней выполненности боба на растение может сгладить различие между сортами, поэтому важно учитывать максимальное число семян в бобе. Сортовые различия по этому признаку имеются. При подборе исходного материала для селекции нужно обращать внимание не только на среднюю выполненность боба на 1 растение, но и на максимальное число семян в бобе. Этот признак наследственно обусловлен и зависит от числа закладывающихся в завязи семяпочек, а также от способности сорта реализовать эту возможность. Он является показателем потенциального числа семян, образующихся при наиболее благоприятных условиях развития.
Сорта, характеризующиеся максимальным развитием отдельного элемента структуры семенной продуктивности, отличаются наиболее сильной его изменчивостью. Самое главное - они не выделяются высокой семенной продуктивностью.
По исследованию Н. М. Вербицкого, в Ростовской области в среднем по коллекционным образцам гороха наименьший коэффициент вариации характерен для крупности семян, далее по степени увеличения этого показателя идут следующие признаки: выполненность, или число семян в бобе, число фертильных узлов, число бобов и семян на 1 растение.
По результатам 14 лет испытания районированных в Башкирской АССР сортов (Чишминский ранний, Чишминский 39, Торсдаг, Виктория невская), наименее изменчивым признаком также является крупность семян (V = 10,6-14,9%), несколько больше изменчивость признака озерненности боба (V=15,7-23%), еще больше - числа бобов (V-43,5%), семян (V=46,6%) на 1 растение. Колебание по сортам соответственно было равно 36,1-44,5 и 44,6-55%. Наименьший коэффициент вариации был у сорта Чишминский ранний (В. В. Хангильдин, 1970). Это характеризует его как сорт, наиболее приспособленный к местным условиям.
В определении семенной продуктивности буферную роль могут играть элементы, характеризующиеся наиболее высокими показателями коэффициента вариации, например число фертильных узлов на 1 растение. По В. В. Хангильдину, буферноеть осуществляется изменением числа семян в бобе (выполненность боба) и числа плодущих узлов. В целом с этим можно согласиться, однако нужно учесть, что относительное значение каждого из этих элементов будет изменяться в зависимости от конкретных условий, а также от агроэкологической принадлежности сорта.
При скрещивании сортов гороха, различающихся по продуктивности, в большинстве случаев на ее проявление оказывает большое влияние материнское растение (В. В. Хангильдин, 1970; И. А. Косица, 1971).
Резюмируя данные о генетических основах селекции, можно привести карту хромосом по Бликсту (S. Blixt, 1972) и список генов, имеющих наибольшее значение для создания сортов с хозяйственно-ценными признаками по группам сцепления.
Исходный материал и методы его создания. Учение об исходном материале наряду с учением о наследственной изменчивости является одним из основных разделов селекции как науки. Н. И. Вавилов (1957) считал, что «селекция растений слагается из 3 основных этапов: 1) привлечения и использования местных и инорайонных (популяций и селекционных сортов в качестве исходного материала, 2) (применения индивидуального, массового, группового или семейственного отбора, 3) синтеза новых сортов путем скрещивания». Непосредственное отношение к развитию ее теоретических основ имела разработка Н. И. Вавиловым вопросов центров происхождения культурных растений, в том числе и гороха, агроэкологических областей земного шара, агроэкологической классификации культурных растений. За последние годы П. М. Жуковским (1969) развито учение о мегагенцентрах и микрогенцентрах происхождения и разнообразия культурных растений и их сородичей. В нем учтены главные центры селекции основных культур мирового земледелия.
Данные об исходном материале обобщает агроэкологическая классификация, которая позволяет сознательно использовать в селекции потенциал культуры.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
