Современная систематика живых организмов строится на основе степени родства организмов. В основу экологических классификаций могут быть положены самые разнообразные критерии: способы питания, передвижения, отношения к температуре, влажности, свободному кислороду и т.п. Разнообразие адаптаций к среде создает необходимость множественных классификаций.
Среди приспособлений живых организмов к среде особую роль играют морфологические адаптации. Изменения в наибольшей степени затрагивают органы, находящиеся в непосредственном соприкосновении с внешней средой. В результате наблюдается конвергенция (сближение) морфологических (внешних) признаков у разных видов, в то время как анатомические и другие признаки изменяются в меньшей степени, отражая родство и происхождение видов. Морфологический (морфо-физиологический) тип приспособления животного или растения к определенным условиям обитания и определенному образу жизни называют жизненной формой организма. Существует большое количество классификаций жизненных форм растений и животных, основанных на разных признаках. В качестве примера приведем две классификации жизненных форм растений и одну для животных.
Классификации жизненных форм растений. Первые классификации основывались на внешнем виде растений, определяющем ландшафт местности. Ниже представлена одна из таких классификаций.
Деревья - многолетние растения с деревенеющими надземными частями, ярко выраженным одним стволом, не ниже 2 м высоты.
Кустарники - многолетние растения с деревенеющими надземными частями. В отличие от деревьев, не имеют ясно выраженного одного ствола; ветвление начинается от самой земли, поэтому образуется несколько равноценных стволов.
Кустарнички сходны с кустарниками, но низкорослы, не выше 50 см.
Полукустарники отличаются от кустарничков тем, что у них одревесневают только нижние части побегов, верхние часто отмирают.
Лианы - растения с лазающими, цепляющимися и вьющимися стеблями.
Суккуленты - многолетние растения с сочными стеблями и листьями, содержащими запас воды.
Травяные растения - многолетние и однолетние растения, у которых отмирают на зиму надземные части (многолетники, двулетники) или отмирает все растение (однолетники).
Более поздние классификации основывались на приспособительных признаках растений к условиям существования. Среди ботаников популярна классификация К. Раункиера (1905, 1907) по положению почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года (зимой, в засушливый период) по отношению к поверхности почвы и снегового покрова (табл. 27, рис. 8). Этот признак имеет глубокий биологический смысл: зашита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко изменяющейся среды.
Рис. 8. 1-3 - фанерофиты; 4- 5 - хамефиты; 6-7- гемикриптофиты; 8-11 - криптофиты; 12 - терофиты; 12а - семя с зародышем
Таблица 27
Классификация растений по положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы
Окончание
Спектры жизненных форм отражают разнообразие экологических условий, в которых сформировалась растительность (табл. 28).
Таблица 28
Спектры жизненных форм флор основных биомов мира
(в %, по Уиттекеру, 1980)
|
Биомы |
Фанерофиты |
Хамефиты |
Гемикрип тофиты |
Геофиты |
Терофиты |
|
Тропический дождевой лес |
|||||
|
Субтропический лес |
|||||
|
Лес умеренно теплой зоны |
|||||
|
Лес умеренно холодной зоны |
|||||
|
Дубовое редколесье |
|||||
|
Полупустыня |
|||||
|
Глобальный, или нормальный, спектр |
Классификации жизненных форм животных. Д.Н. Кашкаров (1945) классифицировал жизненные формы животных по характеру передвижения в разных средах.
I. Плавающие формы. 1. Чисто водные: а) нектон; б) планктон; в) бентос. 2. Полуводные: а) ныряющие; б) неныряющие; в) лишь добывающие из воды пищу.
И. Роющие формы. 1. Абсолютные землерои (всю жизнь проводящие под землей). 2. Относительные землерои (выходящие на поверхность).
III. Наземные формы. 1. Не делающие нор: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие. 2. Делающие норы: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие. 3. Животные скал.
IV. Древесные лазающие формы: а) не сходящие с деревьев; б) лишь лазающие по деревьям.
V. Воздушные формы: а) добывающие пищу в воздухе; б) высматривающие пищу с воздуха.
Понятие жизненной формы зародилось при изучении растительного покрова. Сам термин вошел в науку только в конце XIX в., но большое разнообразие форм растений в природе, определяющих ландшафты разных территорий, привлекало ботаников еще в древности.
Древнегреческий ученый и философ, ученик и друг Аристотеля, Теофраст (Феофраст) более чем за три столетия до нашей эры в произведении «Исследования о растениях» систематизировал накопленные знания по морфологии растений, выделил деревья, кустарники, полукустарники, травы и описал их. Деревья он характеризовал как растения со стволом,кустарники – со множеством веток, отходящих прямо от корня,полукустарники – как растения, которые дают от корня много стеблей и множество веточек.Травы он объединял в группы по длительности жизни, характеру побегов, листьев, корневых систем, наличию луковиц и клубней. Он отмечал зависимость формы роста от климата, почвы, способов возделывания. Группы жизненных форм служили Теофрасту, как и многим ботаникам нового времени, основой для систематики растений.
Основоположник ботанической географии немецкий ученый А. Гумбольдт (1769–1859) в результате знакомства с растительностью разных континентов в начале XIX в. выделил сначала 16, а затем 19 «основных форм», различающихся физиономически: пальмы, бананы, мальвовые ибаобабовые, вересковые, кактусовые, орхидеи, казуариновые, ароидные, лианы, алоэ, злаки, папоротники, лилейные, ивовые, миртовые, меластомовые, хвойные, мимозовые, лотосовые. Это не систематические группы. В основе выделения «основных форм» лежит сходство во внешнем облике. Форма злаков, например, включает осоки и представителей других семейств с узкими листьями. В форму алоэ включены агавы, ананас, панданусовые и др. Сходство внешнего облика разных растений Гумбольдт объяснял влиянием климатических, почвенных условий, высотой над уровнем моря и проч.
Термин «жизненная форма» предложен в 1884 г. датским ботаником Е. Вармингом. Под жизненной формой Варминг понимал «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания». Из определения следует, что жизненная форма отражает приспособленность растения ко всему комплексу факторов внешней среды во все периоды его жизни.
Датский ботаник К. Раункиер рассматривал жизненные формы как результат приспособления растений к внешней среде. Решающее значение он придавал климату. В основу выделения жизненных форм Раункиер положил различия в приспособлении растений к переживанию неблагоприятного времени года. Эта приспособленность отражена в размещении почек или верхушек побегов по отношению к поверхности почвы (рис. 69).
Большой вклад в разработку учения о жизненных формах внесли и другие зарубежные и российские ученые. Как синонимы и близкие понятия в экологии растений употребляются термины «растительные формы», «формы роста», «биологический тип», «экобиоморфа», «эпиморфа».
Рис. 69. Жизненные формы растений (по К. Раункиеру, 1907):
1–3 – фанерофиты;4–5 – хамефиты; 6–7 – гемикриптофиты;8-11 – криптофиты;12 – терофиты;12а – семя с зародышем
Учение о жизненных формах особенно обогатили исследования И. Г. Серебрякова. Он дает следующее развернутое определение: «Жизненную форму у высших растений с эколого-морфологической точки зрения можно определить как своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их подземные органы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Исторически этот габитус развился в данных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям» (И. Г. Серебряков, 1964). По И. Г. Серебрякову, жизненную форму растения создает система его вегетативных органов. Жизненная форма – категория морфологическая и экологическая.
Классификации жизненных форм растений. Таких классификаций к настоящему времени было создано множество. Современными исследователями чаще других используются системы К. Раункиера и И. Г. Серебрякова.
Система К. Раункиера
К. Раункиер использовал для классификации жизненных форм растений единственный, но имеющий большое приспособительное значение признак – положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы. Сначала он разработал эту систему для растений Средней Европы, но затем распространил на растения всех климатических поясов.
Все растения Раункиер разделил на пять типов (1903), в которых позднее выделил подтипы (1907).
1. Фанерофиты. Почки возобновления или верхушки побегов расположены в течение неблагоприятного времени года более или менее высоко в воздухе и подвергаются всем превратностям погоды. Подразделяются на 15 подтипов по высоте растений, по ритму развития листвы, по степени защищенности почек, по консистенции стебля. Один из подтипов – эпифитные фанерофиты.
2. Хамефиты. Почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20–30 см. Зимой прикрыты снежным покровом. Подразделяются на 4 подтипа.
3. Гемикриптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов на поверхности почвы, часто прикрыты подстилкой. Включают три подтипа и более мелкие подразделения.
4. Криптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов сохраняются в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на 7 подтипов.
5. Терофиты. Переносят неблагоприятное время года только в семенах.
Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям. Процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории он назвал биологическим спектром. Для разных зон и стран были составлены биологические спектры, которые могли служить индикаторами климата. Так, жаркий и влажный климат тропиков был назван «климатом фанерофитов», умеренно-холодные области имеют «климат гемикриптофитов», полярные страны – «климат хамефитов».
Критики воззрений Раункиера отмечают, что его типы жизненных форм слишком обширны и неоднородны: хамефиты включают растения с разным отношением к климату, их много как в тундрах, так и в полупустынях. И не только современный климат определяет спектр жизненных форм, но и комплекс почвенно-литологических условий, а также история формирования флоры и влияние человеческой культуры. Тем не менее классификация жизненных форм растений по Раункиеру остается популярной и продолжает модифицироваться.
Система И. Г. Серебрякова
Наиболее разработанной классификацией жизненных форм покрытосеменных и хвойных на основе эколого-морфологических признаков является система И. Г. Серебрякова (1962, 1964). Она иерархична, в ней использована совокупность большого числа признаков в соподчиненной системе и приняты следующие единицы: отделы, типы, классы, подклассы, группы, подгруппы, иногда секции и собственно жизненные формы. Собственно жизненная форма является основной единицей экологической системы растений.
Под жизненной формой как единицей экологической классификации И. Г. Серебряков понимает совокупность взрослых генеративных особей данного вида в определенных условиях произрастания, обладающих своеобразным обликом, включая надземные и подземные органы. Им выделены 4 отдела жизненных форм.
1. Отдел А. Древесные растения. Включает 3 типа: деревья, кустарники, кустарнички.
2. Отдел Б. Полудревесные растения. Включает 2 типа – полукустарники и полукустарнички.
3. Отдел В. Наземные травы. Включает 2 типа: поликарпические и монокарпические травы.
4. Отдел Г. Водные травы. Включает 2 типа: земноводные травы, плавающие и подводные травы.
Рассмотрим положение конкретных растений в системе жизненных форм И. Г. Серебрякова.
Липа сердцевидная относится к отделу древесных растений, классу кронообразующих с полностью одревесневшими удлиненными побегами, подклассу наземных, группе с подземными корнями, подгруппе прямостоячих, секции одноствольных (лесного типа), к листопадным деревьям.
Земляника лесная относится к отделу наземных трав, типу поликарпиков, классу травянистых поликарпиков с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, подклассу столонообразующих и ползучих, группе столонообразующих, подгруппе наземностолонных. Собственную жизненную форму земляники лесной можно характеризовать как короткокорневищное кистекорневое растение с розеточными побегами и надземными столонами.
И. Г. Серебряков отмечал недоработанность и незавершенность своей классификации вследствие слабой изученности жизненных форм растений разных сообществ, особенно дождевых тропических лесов. Габитус тропических деревьев определяется зачастую не только характером стволов и крон, но и корневыми системами, поэтому последние служат важным признаком при классификации жизненных форм деревьев. Травянистые растения имеют более короткую длительность надземных осей, разнообразные ритмы сезонного развития, разный характер надземных и подземных органов. Они часто вегетативно подвижны, обладают большой семенной продуктивностью, лучше деревьев приспособлены к освоению самых разнообразных местообитаний, иногда в очень суровых условиях. Поэтому разнообразие жизненных форм у наземных травянистых растений необыкновенно велико.
Разнообразие и изменчивость жизненных форм растений. И. Г. Серебряков наметил параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и предполагаемые связи между ними (рис. 70). В сходных условиях как среди древесных, так и травянистых растений конвергентно возникли лиановидные, подушковидные, стелющиеся и суккулентные формы. Например, подушковидные формы древесные и травянистые часто встречаются в условиях хорошего освещения, но при низких температурах воздуха и почвы, при крайней сухости почвы и низкой влажности воздуха, при частых и сильных ветрах. Они обычны в высокогорьях, тундрах, пустынях, на субантарктических островах и в других местах с подобным комплексом условий.
Рис. 70. Параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и их предполагаемые связи (по И. Г. Серебрякову, 1955)
Сходные жизненные формы возникли конвергентно в разных систематических группах. Например, в условиях аридного климата пустынь одна и та же жизненная форма стеблевых суккулентов у кактусов в Америке, у молочаев и стапелий в Африке. Одну жизненную форму могут иметь как близкородственные виды (например, у манжеток), так и виды из разных семейств. К жизненной форме рыхлокустовых дерновинных поликарпиков с мочковатой корневой системой можно отнести овсяницу луговую и тимофеевку луговую (злаки), ожику волосистую (ситниковые), осоку заячью (осоковые) и т. д.
В то же время один вид может иметь разные жизненные формы. Смена жизненных форм происходит у большинства растений в онтогенезе, так как по мере роста и развития габитус меняется иногда весьма существенно. У трав стержневая корневая система часто сменяется мочковатой, розеточные побеги – полурозеточными, каудекс из одноглавого превращается в многоглавый и т. д. Иногда габитус растения закономерно меняется по сезонам. У мать-и-мачехи и медуницы неясной весной от корневищ отходят удлиненные, с небольшими листьями генеративные побеги. В конце мая – начале июня после плодоношения они отмирают, а из почек на корневищах у этих же особей вырастают укороченные розеточные вегетативные побеги с крупными листьями, фотосинтезирующими до осени. У безвременника великолепного каждую осень генеративное растение представлено клубнелуковицей и отходящим от нее цветком, а весной – олиственным побегом, на верхушке которого созревает плод коробочка. В подобных случаях можно говорить о пульсирующих жизненных формах.
Жизненная форма вида может меняться в пределах ареала в разных географических и экологических условиях. Многие виды деревьев на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например, ель обыкновенная на Крайнем Севере, ель сибирская на Южном Урале и в Хибинах.
Отдельные виды деревьев представлены разными жизненными формами в одних и тех же географических районах и даже в одних и тех же фитоценозах (рис. 71). Например, липа может быть представлена в фитоценозах: 1) одноствольным деревом; 2) порослеобразующим деревом; 3) немногоствольным деревом с 2–3 стволами; 4) многоствольным деревом – так называемое дерево-куст; 5) куртинообразующим деревом; 6) торчками одноствольными; 7) торчками многоствольными; 8) факультативным стлаником.
В центре ареала в оптимальных условиях – на Украине, в Тульской и Пензенской областях преобладают компактные жизненные формы липы, близ северо-восточной границы на Среднем Урале – стланиковые. Деревья-кусты появляются после рубки одноствольных деревьев и при повреждении главной оси морозами, вредителями. Факультативный стланик входит в подлесок, приурочен обычно к сильно затененным участкам, склонам и днищам оврагов. При улучшении световой обстановки стланик может перейти в кустовидную форму или стать куртинообразующим деревом. Куртина – это заросль, образовавшаяся из одного растения.Торчки – это угнетенные низкорослые растения, выросшие при недостатке света и влаги. У молодых растений отмирают верхушки лидирующих побегов, а затем и боковых. Прожив в таком состоянии 20–30 лет, торчки могут отмереть, так и не выйдя из травяного яруса, если условия освещения улучшаются, торчки могут образовать порослевые деревья.
Другие деревья – ильм, клен, граб, черемуха и некоторые кустарники – бересклеты, жимолость, свидина, лещина и другие, также имеют широкий спектр жизненных форм. В лесах Дальнего Востока лимонник китайский в разных экологических условиях растет то как лиана, то как наземный кустарник. У травянистых растений тоже часто наблюдается внутривидовое разнообразие жизненных форм.
Рис. 71. Варианты жизненной формы у липы сердцевидной (по А. А. Чистяковой, 1978):
1 – одноствольное дерево; 2 – порослеобразующее дерево; 3 – немногоствольное;4 – многоствольное;5 – куртинообразующее дерево;6 – одноствольный торчок;7 – многоствольный торчок;8 – факультативный стланик
Большая часть суши заселена теми или иными растениями. И хотя все они относятся к одному и тому же царству живых организмов, их форма и физиология индивидуальна. Впервые термин «жизненные формы растения» был введен еще в 1884 году датским ботаником Е. Вармингом. Он считал, что определенная жизненная форма характеризирует то состояние растения, в котором оно идеально сосуществует с окружающей средой. В последующем было создано множество систем классификации растений по подобному критерию.
Жизненные формы растений: классификация К. Раункиера
Известный ученый К. Раункиер в свое время разработал собственную классификацию растений, которая руководствуется единственным критерием. Здесь во внимание берется важный признак приспособления к влиянию внешней среды, а именно положение почек возобновления по отношению к почве. Согласно этой системе выделяют следующие формы:
- Фанерофиты — верхушки побегов таких растений располагаются в воздухе даже в самые неблагоприятные времена года. Как правило, расстояние от почек возобновления до поверхности почвы составляет более 30 сантиметров. Такие растения хорошо переносят влияние внешней среды.
- Хамефиты — верхушка такого побега также расположена над поверхностью почвы, но расстояние между ними не превышает 20 - 30 сантиметров.
- Гемикриптофиты — жизненная форма растений, которая характеризируется низким расположением почек возобновления. Как правило, в неблагоприятные периоды года верхушка побега находится на поверхности почвы, под подстилкой.
- Криптофиты — почки возобновления таких растений хранятся либо в самой почве, либо под водой;
- Терофиты — еще одна группа растений, почки которых сохраняются исключительно в виде семян.
Ученый считал, что жизненные формы растений — это результат многовековых приспособлений к выживанию в определенных климатических условиях. Тем не менее, такая система не является точной. С другой стороны, и по сегодняшний день она пользуется популярностью, постоянно претерпевая модификации.
Жизненные формы растений: классификация И. Серебрякова
Именно эта классификация, разработанная в 1962 - 1964 гг И. Г. Серебряковым, на сегодняшний день считается наиболее полной и точной. При ее создании ученый брал во внимание особенности и условий произрастания, а также строение вегетативных и генеративных органов. Было выделено четыре основных отдела, каждый из которых включает собственные типы:
(отдел А). Здесь принято выделять три типа:
- Деревья — растения этой формы характеризируются наличием мощного, одревесневшего ствола. Это многолетние представители флоры.
- Кустарники — еще одна большая группа растений, которая характеризируется наличием одновременно нескольких стволов, прорастающих из спящих почек.
- Кустарнички — растения, который очень похожи на кустарники, но имеют некоторые весомые отличия, включая меньшие размеры и длительность жизни.
Полудревесные растения (отдел Б). Эта группа разделена на два типа:
- Полукустарники —растения довольно схожи с кустарниками и кустарничками, но имеет собственные отличительные черты. Например, их скелетные оси живут не более 5 - 8 лет, а после отмирания не образовывают
- Полукустарнички.
Наземные травы (отдел В) — название ясно говорит о том, какие именно представители растительного мира объединились в эту группу. Выделяют два типа:
- Поликарпические травы — это травянистые цветение которых можно наблюдать каждый год, иногда даже несколько раз в год.
- Монокарпические травы — эти растения могут жить от одного до нескольких лет. Отличительная черта - это цветение, происходящее лишь один раз за период развития растения, после чего организм отмирает.
Водные травы (отдел Г) — сюда относятся организмы, жизнедеятельность которых так или иначе связана с водной средой. Принято выделять два типа:
- Земноводные плавающие травы — вегетативное тело такого растения, как правило, находится на поверхности воды, на границе земли и воды.
- Подводные травы — жизненные формы растений, имеющие исключительно
На самом деле жизненные формы растений и животных очень разнообразны. И на сегодняшний день идеальной системы их классификации.
Жизненная форма (биоморфа) – это внешний облик растений (габитус), отражающий их приспособленность к условиям среды. В процессе индивидуального развития (онтогенезе) внешний облик растения меняется. На эти изменения влияют как внешние факторы (окружающая среда), так и внутренние, заложенные в генетическом коде. Учение о жизненных формах составляет крупный раздел морфологии.
Впервые термин «жизненная форма» ввел датский ботаник Йоханес Эугениус Варминг (1884 г.) – основатель экологической географии растений. Он понимал под этим термином «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни, от семени до отмирания».
По внешнему виду (габитусу) и продолжительности жизни выделяют следующие жизненные формы:
деревья – многолетние растения с одревесневающими надземными частями, с хорошо выраженным одним стволом, высотой не ниже 2 м;
кустарники – многолетние растения с одревесневающими надземными частями, в отличие от деревьев имеют несколько стволов, так как ветвление начинается от основания стебля;
кустарнички – сходны с кустарниками, но не выше 50 см;
полукустарники – отличаются от кустарников тем, что у них одревесневают только нижние части побегов, а верхние ежегодно отмирают;
лианы – растения с вьющимися, цепляющимися, лазающими стеблями;
суккуленты – многолетние растения с сочными побегами, содержащими запас воды;
травы – надземная часть ежегодно отмирает; у многолетних трав под землей сохраняются корневища, луковицы, клубни, у однолетних отмирает и подземная часть.
В 1903 г. датский ученый К. Раункиер, обобщив имеющиеся знания, создал систему жизненных форм покрытосеменных, широко распространенную до сих пор. В ее основе лежат следующие принципы. Морфологический – положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы и способы их защиты в течение неблагоприятного времени года.
Физиологический – реакции растений на сезон покоя. В сокращенном виде классификация жизненных форм по Раункиеру выглядит следующим образом:фанерофиты – растения с почками возобновления, находящимися выше 25 см над поверхностью почвы;
хамефиты - растения с низко расположенными почками возобновления (не выше 25 см над поверхностью почвы);
гемикриптофиты - растения с почками возобновления, находящимися на уровне поверхности почвы, защищенными мертвым покровом или верхним слоем самой почвы;
криптофиты - растения, у которых почки возобновления находятся под землей или под водой;
терофиты - однолетники, переносящие неблагоприятное время года в виде семян.
Система К. Раункиера универсальна, она охватывает все жизненные формы, встречающиеся в разных эколо-географических районах земного шара. Эта система не только классифицирует жизненные формы покрытосеменных, но демонстрирует их эволюцию − от деревьев к травам. Состав жизненных форм может быть показателем (индикатором) климатических условий страны. К. Раункиер разработал и применил метод статистического анализа при изучении закономерностей распространения и распределения жизненных форм.
В 1962 г. русский ботаник И.Г. Серебряков предложил классификацию, основанную на структуре и длительности жизни надземных скелетных осей растений, в которой наиболее крупные подразделения (отделы и типы) выделены по структуре и длительности жизни надземных скелетных осей (деревья со стволом, живущим десятки и сотни лет, кустарники − с осями, живущими 20-30 лет, кустарнички − 5-10 лет, травы с однолетними побегами). И.Г. Серебряков называет жизненной формой своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды и исторически сложившийся в данных почвенно-климатических и ценотических условиях как выражение приспособленности к этим условиям.
Окружающая среда действует на растения не как совокупность отдельных факторов, а как одно целое, поэтому адаптация растительных организмов происходит не по отношению к одному отдельного фактора, а к их целостного комплекса. Едва ли не первое, что бросается в глаза при взгляде на растения вокруг нас - это существование различных типов растений. Вокруг растут многочисленные деревья и кустарники, кустарнички и суккуленты, лианы и эпифиты, травы и мхи и др. Человек старается, и уже довольно давно, типизировать растения, разделить их на определенные группы, в основу выделения которых были бы положены какие интегрированные показатели. Так, еще Теофраст разделил растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы. С расширением наших представлений об экологии растений, все четко формулировалась идея о похожих типы приспособления растений в подобных экологических условиях. В 1806 г.. Известный ботаник, основатель ботанической географии А. Гумбольдт выделил 19 "основных форм растений". Позже, их количество или увеличивалась (до 54 - X. Гризельбахом в 1878), или уменьшалась (до 11 - А. Кернером в 1863). Но главное - принцип выделения - оставался неопределенным. Растения пытались группировать по особенностям роста, по морфологии листьев или других вегетативных органов, по отношению к таксономических единиц и тому подобное. Только по мере становления основных экологических понятий термина "жизненная форма" начали давать экологическое содержание.
Жизненная форма растений - совокупность различных видов растений, похожих по внешнему виду (габитус), что обусловлено анатомо-морфологическим строением и эколого-фи оологичнимы признакам, выработались в процессе эволюции под постоянным воздействием комплекса факторов среды и наследственно закрепились.
По очень удачному выражению В. В. Алехина (1944 г..): "Жизненная форма - это результат длительного приспособления растений к условиям существования, что отражено в их внешнем виде". По И. Г. Серебряковым (1962 г..), " особенности жизненных форм растений - это специфика Их общего и сезонного развития, а также ежегодного нарастания и восстановления ". Существует достаточно много классификаций жизненных форм растений, в основу которых положены различные признаки. К простейшей можно отнести классификацию советского ученого И. Г. Серебрякова, а в наиболее удачных - датского ботаника К. Раункиера.
Классификация И. Г. Серебрякова базируется на морфологических признаках. В ее основе - продолжительность жизни всего растения и его скелетных побегов, степень одеревенение стеблей, продолжительность жизни и характер изменения скелетных побегов в общей системе побегов. И. Г. Серебряков выделил такие жизненные формы растений (рис. 11.1):
дерева;
кустарники;
кустарнички;
полукустарники;
полукустарнички;
Деревья имеют четко выраженный ствол, который растет интенсивнее других побеги и сохраняет более или менее вертикальное положение. Выделяются дерева:
первой величины - высотой 26 - 40 м (дуб, липа, сосна, ель)
второй величины - высотой 15 - 25 м (груша, черемуха, рябина)
третьей величины - высотой от 7 до 15 м (яблоня, клен татарский)
низкие деревья - высотой 5 - 7 м (можжевельник обыкновенный).
Рис. 11.1. Примеры жизненных форм покрытосеменных растений по классификации I. Г. Серебрякова
Продолжительность жизни деревьев от нескольких десятков до нескольких сотен и даже тысяч лет. Дерево, как жизненная форма, наиболее распространенное в благоприятных для существования условиях. Статистические подсчеты обнаружили, что самый высокий процент деревьев во флоре влажных тропических лесов, например, в Амазонской провинции Бразилии до 88%. А в тундре, пустынях и на высокогорье дерева практически отсутствуют. В тайге умеренной холодной зоны дерева составляют 10 - 12% от общего количества видов. В сухих регионах, как правило, развиваются дерева с низким стволом, например, в Крыму - дуб пушистый (Quercus pubescens). В условиях большой освещенности, сухости воздуха и почвы развиваются дерева, которые либо не образуют боковые побеги, или эти побеги единичны. Во многих таких растений на верхней части ствола образуется мягкое листьев (юкка, алоэ). В подобных же условиях растут деревья с недоразвитыми листьями и мясистыми стволами (кактусы), или с раздутыми стволами (баобаб).
Кустарники имеют древесную надземную часть, но в них отсутствует главный ствол. Пагоноутворення в кустарников начинается от земли, поэтому образуется несколько тонких стовбурцив. По мере отмирания стовбурцив на периферийной части кустарника появляются новые. Продолжительность жизни кустарника может достигать нескольких сотен лет, но каждый отдельный стволик живет 10-40 лет. Высота куста не превышает 4 - 6 м (барбарис, ирга, шиповник, смородина). Данная жизненная форма сформировалась в процессе эволюции в климатических условиях, для которых характерны зимние дожди и сухое и жаркое лето. Наиболее значительную роль кустарники играют в создании фитоценозов в аридных климате тропических зон и тепло-умеренных зон Северной и Южной полушарии. В этих регионах они выступают как эдификаторы растительных сообществ. Кустарники более распространены в природе, чем деревья и значительно разнообразнее по внешнему виду. У некоторых видов из сухих местообитаний кустарниковая форма создается только за счет боковых побегов, чаще всего отходят от нижней наземной части ствола (терн, степная вишня). В большой группы видов кустарник формируется путем ветвления ствола в подземной части растения (шиповник, калина, бузина, бересклет, лещина). Таким образом, многообразие местообитаний кустарников определило различия во внешнем виде этих растений, в способах нарастания и формирования кроны.
Кустарнички характеризуются таким же способом образования побегов, и кустарники, но они более низкорослые и имеют меньшую продолжительность жизни скелетных побегов - от 5 до 10 лет. Обычно высота кустарничков не превышает 20 - 30 см, лишь изредка они могут подниматься над поверхностью почвы на 60 - 80 см. Благодаря низкорослости кустарнички зимой полностью покрываются снегом, защищающий их от вымерзания. Это дает им определенных преимуществ - кустарнички могут расти в тундре и на высокогорье. их ареалы находятся вне ареалов деревьев и кустарников. Эта жизненная форма распространена среди растений тундры, гор, на сфагновых болотах, под навесом хвойных пород (черника, брусника, голубику, клюква, вереск).
Полукустарники и полукустарнички по размерам подобные, соответственно, кустарников и кустарничков, но отличаются от них тем, что одревесневшими и многолетними у них есть только нижняя часть побегов. Верхняя часть побегов однолетнее и зимой отмирает. Продолжительность жизни скелетных побегов в полукустарников и полукустарничков составляет 5-8 лет. Такая жизненная форма широко представлена во флоре пустынь (полынь, солянки).
Травянистые растения не имеют одревесневшие побегов, их надземная часть, как правило, отмирает под конец вегетационного периода. Травы бывают:
однолетние;
двухлетние;
многолетние.
У однолетних трав развитие с семени до семени происходит в течение одного года (пшеница, бобовые, лебеда). После созревания семян такие растения отмирают. Двухлетние растения завершают тот же жизненный цикл за два года. В течение первого года формируется розетка листьев, в течение второго - побег, который несет цветок (морковь, свекла, редька, лопух, капуста). В многолетних растений надземный побег живет один вегетационный период. После созревания семян он отмирает, но почки возобновления сохраняются или на уровне земли или под землей несколько лет (пырей, осот, мать-и-мачеха). Однолетние, двухлетние и многолетние травы широко представлены в самых разнообразных фитоценозах.
Суккуленты - это особая жизненная формы растений, для которой характерны сочные листья или стебли, способные накапливать в паренхиме много воды. К суккулентов относятся виды семей кактусовых (кактусы, опунции), амариллисовых (агавы), лилейных (алоэ). Такая жизненная форма растений распространена в пустынях Африки, Центральной и Южной Америки. Во флоре Украины встречаются суккуленты из семейства толстолистного - очиток или заячья капуста (Sedum), молодило (Sempervivum). В суккулентов очень разветвленная корневая система, размещенная в верхних горизонтах почвы. Растения хорошо переносят засуху, благодаря запасанию в тканях воды и низком осмотическому давлению. Суккуленты хорошо размножаются вегетативно, они весьма декоративны, поэтому их часто выращивают как комнатные растения.
Лианы - это жизненные формы, которые имеют длинные вьющиеся стебель (Одревесневшие или травянистое), необходимое для содержания на опоре (хмель, вьюнок полевой, лимонник, виноград). Побеги этих растений не способны самостоятельно сохранять вертикальное положение в пространстве. Они используют другие растения в качестве опоры для того, что бы поднять свой ассимилирующий и генеративный аппарат над грунтом, в условиях достаточного освещения. В лиан четко выраженный негативный геотропизм (побеги постоянно растут вверх), кроме того, они очень быстро растут в длину. По некоторым данным, виноград в Средней Азии за один вегетационный период достигает длины 25 - 30 м. Такому интенсивному росту в длину не соответствует скорость роста в толщину, поэтому лианы имеют очень тонкие побеги, для которых необходима опора. Среди лиан есть как древовидные, так и однолетние травянистые растения. Лианы распространены в растительном покрове Земли. Они отсутствуют только в полярных и альпийских областях, а также в пустынях и степи, где климатические условия неблагоприятны для образования длинных побегов. Но наибольшее распространение лианы получили в тропиках, где, по некоторым данным, растет 90% этих растений. Большая часть древесных лиан растет во влажных тропиках и муссонных лесах, а в сухих тропиках растут лианы с тонкими, чаще, травянистыми побегами.
Растения-подушки - это своеобразная жизненная форма, которая имеет вид плотных подушек. Побеги, которые несут листья, в таких растений многолетние, а побеги, на которых появляются цветы, на зиму отмирают. Растения-подушки бывают многолетними, травянистыми, изредка, древесными. Они еле заметную главную ось, многочисленные, радиально или этажами расположены боковые побеги, вершины которых образуют плотную, ровную поверхность (рис. 11.2). Живые побеги, растущие и листья находятся на поверхности подушки, а внутренний объем заполнен растительными остатками, которые формируют своеобразный субстрат для образования дополнительных корней. Очень характерной чертой данных растений является сильно развит, главный корень, долго работает. Они распространены в условиях, где свободный доступ солнечного света замедляет рост побегов (тундра, высокогорья, пустыни, горы). Такая жизненная форма - это приспособление растений к местообитаний, которые характеризуются максимально негативными климатическими условиями. Растения-подушки - это многолетние растения, имеющие при большой продолжительности жизни, маленькие размеры.
Рис. 11.2. Растение-подушка (камнеломка), что растет на высоте 3300 м над уровнем моря на Центральном Кавказе
В основу классификации жизненных форм растений, разработанной датским ботаником К. Раункиером, положена идея о том, что подобные типы приспособления растений к среде - это, прежде всего, похожи способы приспособления к наиболее неблагоприятным условиям существования. В регионах с сезонным изменением климата - это зима, в аридных - засушливый период. Главным признаком, которая отражает приспособление к неблагоприятным условиям сезона, по мнению исследователя, является расположение в пространстве почек возобновления и средства их защиты. В соответствии с этим, К. Раункиер выделил следующие жизненные формы (рис. 11.3):
В фанерофиты;
хамефиты;
гемикриптофиты;
криптофиты;
терофиты.
Почки возобновления - это почки, которые дают новые побеги, после некоторого периода покоя.
В дальнейшем ученый значительно детализировал свою систему. Так, например, фанерофиты делились на подтипы по высоте, ритмом развития листьев и т. Была детализирована классификация и для других жизненных форм растений.
Фанерофиты - это жизненная форма растений, почки возобновления в которых находятся высоко над поверхностью почвы.
К. Раункиер разделил фанерофиты на подтипы в зависимости от:
высоты (мегафанерофиты - более 30 м, мезофанерофиты - от 8 до 30 м, микрофанерофиты - от 2 до 8 м, нанофанерофиты - ниже 2 м);
ритма развития листьев (вечнозеленые и листопадные)
степени защищенности почек (с наличием защитной чешуи и без нее):
консистенции побега (одревесневшие, травянистые и суккулентные фанерофиты).
Рис. 11.3. Жизненные формы растений по К. Раункисром (темпе части растений зимой не отпадают)
1 - фанерофиты
2 - хамефиты
3 - гемикриптофит
4 - криптофит
5 - терофиты
Хамефиты - это жизненная форма растений с побегами, не отмирают зимой и в которых почки возобновления расположены у поверхности почвы (до высоты 25 см).
Зимой почки возобновления хамефиты защищены почечными чешуйками, а также, частично, лесной подстилкой и снежным покровом. Среди хамефиты является кустарнички с вечнозелеными (брусника, линнея) и опадающими (черника, голубику) листьями, а также полукустарнички (полынь), в которых в неблагоприятных условиях отмирают не только листья, но и побеги. Виды последних широко представлены в средиземноморском климате, где части растений отмирают в засушливые периоды. К хамефиты также относят некоторые травянистые растения, в которых зимой хранятся лежащие или слегка приподнятые побеги с почками или на их концах, или в пазухах отмерших листьев (барвинок, звездчатка ланцетовидной). К этой группе относятся также растения-подушки.
Гемикриптофиты - жизненная форма растений в которых в неблагоприятные времена года почки возобновления сохраняются на уровне почвы.
Почки могут быть защищены чешуйками, опадом, снегом. Морфологически данная жизненная форма очень разнообразна. Здесь есть растения, которые могут переносить неблагоприятные условия сохраняя почки на определенной высоте от поверхности почвы при более или менее благоприятных условиях (крапива, чистец), или в непосредственной близости от поверхности почвы (лютик, фиалка). Среди гемикриптофитив есть виды, у которых листья собраны в виде розетки в основе побега (одуванчик, росянка).
Криптофиты - жизненная форма растений, почки возобновления в которых зимуют под землей и под водой.
В зависимости от того, в каком среды зимуют почки возобновления, криптофиты подразделяют на:
геофиты - травянистые многолетние растения, которые имеют зимующие почки на подземных органах;
гелофиты - виды, которые растут в почве, насыщенной водой или в воде, над которой подняты побеги с листьями и цветами;
гидрофиты - водные растения с плавающими или погруженными в воду листьями, которые отмирают на зиму.
Углубление в грунт или воду наиболее уязвимых частей растений, меристем или образующих тканей, обеспечивает достаточно эффективную защиту как от холодного, так и от сухого периода. Этим и объясняется широкое распространение криптофитив в различных климатических зонах. Адаптивной чертой геофитов является накопление значительного количества питательных веществ в подземных органах, позволяет очень быстро развиваться весной. Примером могут быть эфемероиды. В соответствии с характером подземных органов различают:
луковичные геофиты (тюльпаны, подснежники, лук, звездочки)
клубневые (хохлатка, картофель, топинамбур)
корневищные (ландыш, кипрей, кочки, пырей ползучий)
корневые (вьюнок полевой).
Интересно, что во многих геофитов развиваются специально утолщенные контрактильные корни. Они при высыхании сокращаются и постепенно, год за годом, втягивают луковицу или клубень в почву. Садоводов начинающих удивляет, что луковица тюльпана через несколько лет оказывается гораздо глубже в почве, чем ее сажали. Гелофиты расселяются в переувлажненных мисцезростаннях на границе суши и водоема. К данной группе растений относятся аир обычная (Acorus calamus), рогоз широколистный (Typha latifolia), стрелолист стрелолист (Sagittaria sagittifolia), камыш лесной (Scirpus sylvaticus). Гидрофиты - это водные высшие растения, почки возобновления в которых зимуют на дне водоемов или на многолетних корневищах или в виде турионы (вегетативных частей растений). К первым относятся кувшины желтые (Nuphar lutea) и кувшинка белая (Nymphaea alba), а ко вторым - маленькая цветочная растение ряска малая (Lemna minor). Благодаря тому, что температура жидкой воды не опускается ниже + 4 ° С, гидрофиты имеют более комфортные условия зимовки чем геофиты.
Терофиты - жизненная форма, свойственная годовалым растениям (монокарпические), которые переживают неблагоприятные времена года в виде семян или спор.
Важнейшая черта данных растений заключается в том, что они способны в течение короткого времени проходить полный цикл развития от семени до семени. Зимовки в виде семян является наиболее надежным средством защиты растений, поскольку семена имеют морфологические (плотные покровные ткани) и физиологические (состояние метаболического покоя) приспособление к перенесению неблагоприятных условий. Но однолетние растения имеют низкую производительность, не могут достичь значительных размеров, поэтому их биомасса в фитоценозах ниже, чем в других групп. Они мало влияют на среду и имеют низкую конкурентоспособность.
Считается, что из пяти основных жизненных форм растений, выделенных К. Раункиером, примитивной и родительской является та, что была господствующей в период, когда климат Земли мало чем отличался от климата современных тропиков, а климатические зоны были невыраженными. Предполагается, что первичной жизненной форме растений были фанерофиты, которые имели незащищенные почки возобновления. Постепенно климат менялся, произошла дифференциация территорий по влажностью, температурой и другими абиотическими условиями. Это привело к появлению в фанерофиты различных приспособлений к неблагоприятным условиям существования (низкорослость, эфемерность, защищенность почек, потеря вечнозеленых листьев и т.д.). Конечно, это лишь очень обобщенные представления об эволюции жизненных форм. Таким образом, К. Раункиер рассматривал жизненные формы, как результат исторического приспособления растений к климатическим условиям. Он считал, что учение о жизненных формах является биологической основой географии растений. Ученый сравнил распределение видов по жизненным формам в фитоценозах разных климатических зонах и получил своеобразные биологические спектры фитоценозов, который он сравнивал с нормальным (табл. 11.1). Нормальный биологический спектр фитоценозов Земли - это усредненный распределение видов во флоре планеты по жизненным формам.
Нормальный биологический спектр определяется следующим образом: из перечня растений флоры Земли случайным образом отбирается большое количество видов (например 400 или 1000), а затем определяется в каких жизненных форм они относятся. По К. Раункиером, в наиболее общем виде нормальный биологический спектр земного шара должен состоять из:
43% фанерофиты:
9% хамефиты;
27% - гемикриптофитив;
4% - геофитов;
1% - гидрофитов;
13% -терофитив;
3% -епифитив.
По мнению К. Раункиера, различия между биологическими спектрами различных климатических зон является отражением биологических особенностей климата, а жизненные формы растений, характерные для той или иной территории, могут, быть индикаторами климата. Например, на основе приведенных данных исследователь называет климат Дании климатом гемикриптофитив, а климат островов Вест-Индии - климатом микрофанерофитив и нанофанерофитив (табл. 11.2).
Таблица 11.1
Биологические спектры для разных климатических зон и районов земного шара, %
(По К. Раункиером, 1937)
Таблица 11.2
Биологический спектр фитоценозов двух разных районов земного шара
(По К. Раункиером, 1937)
Классификация жизненных форм К. Раункиера общепризнанная, но все выводы из этой теории воспринимаются однозначно. Да, такие известные исследователи, как Э. Варминг, Ч. Хагеруп, М. В. Сенянинов-Корчагина и другие, подвергали теорию К. Раункиера критике. их замечания касались, главным образом, отсутствие соответствия между жизненными формами и климатическими особенностями территорий. Отмечалась определенная искусственность группы хамефиты, поскольку в нее были включены растения, по-разному относятся к климату. Ученые считают, что при выделении жизненных форм необходимо учитывать не только климатические условия, но и особенности почв, геологическую историю территории и тому подобное. Примером некоторой искусственности классификации могут быть особенности жизненных форм можжевельника Туркестанского, который при различных климатических условиях может иметь древовидную и стелющиеся формы (рис. 12.4). В условиях лесного пояса на Тянь-Шане (2600 - 2800 м над уровнем моря) он имеет форму дерева высотой 5 - 6 м (а), а в субальпийском поясе гор (3000 - 3300 м над уровнем моря) приобретает стелющейся формы (б) . Впрочем, любая классификация, объединяющая очень вариабельны естественные проявления приспособлений будет нести черты искусственности и иметь недостатки. Некоторые исследователи (И. К. Пачоский, 1915, D. Mueller-Dombois, Н. Ellenberg, 1967) занимались модификацией данной классификации, а некоторые (Г. Н. Высоцкий, 1915, И. Г. Серебряков, 1962) - разрабатывали новые. Но, несмотря на определенные недостатки, классификация жизненных форм растений К. Раункиера остается актуальной, поскольку она достаточно хорошо характеризует особенности приспособления растений к условиям существования.
Рис. 11.4. Можжевельник туркестанский древовидной и стелющейся формы
(По И. Г Серебряковым, 1954)
Таблица 11.3
Распределение жизненных форм покрытосеменных растений в разных ботанико-географических зонах, %
(По И. Серебряковым, 1954)
|
Жизненные формы растений |
Типы растительности и районы исследований |
||||
|
арктические тундры Западного Таймыра |
смешанные леса и луга Московской области |
дубравы и степи Курского государственного заповедника |
полупустыни и Прикаспия |
песчаная пустыня Каракумы |
|
|
кустарники |
|||||
|
кустарнички |
|||||
|
Сланникы |
|||||
|
полукустарники |
|||||
|
Стрюкнекореневи |
|||||
|
Мичкуватокореневи |
|||||
|
Рихлочагарн иков |
|||||
|
корневищные |
|||||
|
Щильночагарникови |
|||||
|
Луковичные и корнеплодное |
|||||
|
коренепаросткови |
|||||
|
монокарпик |
|||||
Распределение жизненных форм по земной поверхности, как уже отмечалось, неодинаков в разных климатических зонах и в различных группировках. Это связано не только с биологическими особенностями видов, но и с климатом и почвами и другими особенностями (табл. 12.3). Исследования, проведенные в довольно суровых условиях на относительно локальной территории (полуостров Таймыр, Россия) позволили сделать некоторые обобщения о динамике жизненных форм при продвижении на север (табл. 11.4):
Исчезают древесные растения и значительно уменьшается количество кустарников:
Уменьшаются общие размеры растений;
Среди всех жизненных форм растений уменьшается количество высокорослых видов;
Наблюдается усиленное пагоноутворення;
Вертикальный рост сменяется горизонтальный;
Общее количество видов уменьшается.
Таблица 11.4
Соотношение растений разных жизненных форм во флоре подзон полуострова Таймыр (Россия), %
(По Т. Г. Полозова, 1981)
Примечание: в скобках - количество видов
Рассматривая вопрос о жизненных формах растений, необходимо осветить еще два вопроса: роль различных жизненных форм и становления жизненных форм. На первый вопрос достаточно хорошо ответил И. Г. Серебряков. Он считал, что учение о жизненных формах имеет два аспекта - эколого-морфологический и эколого-ценотических. Они тесно связаны между собой. С эколого-морфологических позиций жизненные формы - это "своеобразный общий вид (габитус) определенной группы растений, который возникает в онтогенезе в результате роста и развития в конкретной среде. Данный габитус возникает в данных почвенно климатических условиях, как выражение приспособления растений к этим условиям ". С эколого-ценотических точки зрения жизненные формы - это "выражение способности определенной группы растений к пространственному расселения и закрепления на местности, их участию в формировании растительного покрова". Отвечая на второй вопрос можно повторить мнению К. Раункиера, которую разделяет многие ученые. Первичными формами следует считать те, которые соответствовали условиям климата в период возникновения цветковых растений. Очевидно, что это должны быть формы с побегами, которые достигали большой высоты - разные формы деревьев и кустарников. По мере ухудшения климата, появления сухих и холодных периодов у растений производились специфические приспособления - низкорослость, углубление в почву и воду и тому подобное.
