Этология (от греч. ethos – нрав, привычка, характер и logos - учение)- изучающая биологические основы поведения животных в среде их обитания. Анализирующая генетически обусловленные закономерности и поведенческие акты (инстинкты). Становление этологии как науки связывают с работами К. Лоренца и Н. Тинбергера.
Основной метод этологии длительные наблюдения за животными в естественной среде с последующей проверкой полученных данных в лабораторных и хозяйственных экспериментах. Этологические исследования позволили установить ряд важных положений. Например, врожденная координация движений, оказывается, является стереотипным сигналом общения животных данного вида, т.е. механизмом биокоммуникации, иерархического поведения. Важнейшим положением этологии являются представления о роли эндогенной ритмики в организации индивидуального поведения. Этология тесно связана с физиологией, экологией, популяционной генетикой, экспериментальной психологией.
Целью изучения поведения домашних животных является познание механизмов поведенческих реакций и использование их в создании таких технологий, которые в наилучшей степени учитывали бы физиологические особенности животных для производства продукции животноводства, сохранения жизнеспособности и снижения падежа. Знание этологии используется при решении задач по охране животного мира.
Согласно основным принципам этологии организм в каждый момент активно осуществляет фильтрацию (осмысление) внешних стимулов в соответствии со своим внутренним состоянием.
У высших животных важное место в поведении занимают индивидуально приобретенные жизненные навыки. При этом генетически обусловленное (инстинктивное) поведение, специфичное для каждого вида, образует основу поведения особи. Индивидуально приобретенные компоненты обеспечивают более совершенную стратегию поведения, создают возможность для импровизаций в случае не встречавшихся ранее изменений во внешней среде. Накопление индивидуального опыта обеспечивает лучшее приспособление животных, способность применить полученный опыт в новой ситуации. Например, кошки и собаки, живущие беспризорно, лучше приспособлены к различным условиям и легче в них выживают, чем кошки и собаки, неожиданно попавшие из домашних условий в естественную среду.
В индивидуальном поведении выделяют следующие виды повседневного поведения: метаболическое (пищевое), самосохранительное, (оборонительное), комфортное, социальное, половое, родительское, исследовательское , способствующее поддержанию жизнедеятельности. Сигнальное поведение обеспечивает общение особи с себе подобными (биокоммуникация). Систему взаимодействия между особями в популяции принято называть социальным . Негативные взаимодействие (агрессивное, антагонистическое) способствует рассредоточению особей.
ГЛАВА 2
ИССЛЕДОВАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
2.1. ЭТОЛОГИЯ КАК НАУКА О ПОВЕДЕНИИ ЖИВОТНЫХ
В наше время большое внимание люди обращают на окружающий их мир. Поведение животных интересовало людей разных времен. Еще древние люди следили за повадками животных, чтобы охота была удачной, об этом нам говорят наскальные росписи.
Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.
Термин «этология» ввел в биологию в 1859 г. Жоффруа Сант-Илер один из предшественников Ч. Дарвина. В 30-е годы XX века благодаря работам австрийского ученого И. Тимбергена сформировалась наука этология (от греч. ethos - нравы, характер) - биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения.
Поведение - способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает вопросы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них. Поведение рассматривают в различных взаимосвязанных аспектах, важнейшими из которых являются экологические, эволюционные, физиологические и психологические.
Поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей.
Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов - инстинкта и обучения. Ряд биологов, начиная с Ч. Дарвина, выделяют и третий фактор - элементарную рассудочную деятельность. Она обусловливает поведение животного в новых, внезапно возникших условиях, реакция на которые не предусмотрена ни инстинктом, ни результатами предшествующего обучения. Основной предмет исследования этологии составляют инстинкты. Обучение и рассудочную деятельность животных изучают зоопсихология и физиология высшей нервной деятельности.
В своей работе этологи опираются прежде всего на наблюдения и тщательное описание поведения животных в естественных условиях. Используя киносъемку, магнитофонные записи, хронометрах этологи составляют перечни характерных для вида актов поведения - этограммы. Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения эволюции поведения животных.
Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, ученые - этологи выяснили основные особенности инстинктов как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов и их роль в запуске инстинктивных реакций. Ученые исследовали те внутренние механизмы, которые контролируют инстинкты, и тем самым заложили основу контакта этологии с физиологией.
Поведение животных имеет важное значение в их приспособлении к среде обитания. Это одна из центральных проблем, которыми занимаются этологи.
Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных. Какова роль врожденного и приобретенного в их поведении?
Как и любой признак организма, поведенческие признаки обусловлены генетической программой при большем или меньшем воздействии внешних факторов. Подопытных животных воспитывали в изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды, например без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи. Оказалось, одни признаки поведения - инстинктивные действия - развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требует воздействия среды лишь в определенный чувствительный период развития других признаков.
Изучая общественное поведение животных, этологи установили, что многообразные и сложные инстинкты обеспечивают их рассредоточение в пространстве и поддерживают определенную гармонию при жизни в сообществе.
Поведение животных в процессе эволюционного развития не остается неизменным. Эволюцию поведения изучают путем сопоставления инстинктивных действий у разных видов. Иногда оказывается, что признаки поведения охватывают более широкую группу животных и филогенетически более широкую, чем некоторые морфологические признаки, на которых основана систематика.
В настоящее время этологические наблюдения становятся неотъемлемой частью любого полноценного зоологического исследования по биологии вида. Важнейшая роль в выяснении адаптивного значения тех или иных форм поведения принадлежит полевым исследованиям. Исследования поведения животных в природе ведутся в разных направлениях. В одних случаях изучается какая-либо часть поведенческого комплекса, например агрессивное поведение, миграции, гнездостроительная или орудийная деятельность. Подобные исследования могут касаться лишь одного вида или носить сравнительный характер и затрагивать разные таксономические группы. Много работ, посвященных поведению, связано с комплексным изучением популяций и происходящими в них процессами. Обширный класс исследований касается изучения поведения одного вида или группы близких видов. Данные работы проводятся в нескольких направлениях.
Во-первых, это труды зоологов, работающих в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе.
Во-вторых, это специальные работы, когда наблюдатель поселяется в непосредственной близости от места обитания изучаемого объекта, постепенно приучает животных к себе и тщательно исследует их поведение.
В-третьих, это специальные наблюдения за прирученными животными, возвращенными в естественную среду их обитания.
В-четвертых, это наблюдения за животными в условиях, приближенных к естественным: большие вольеры, искусственно созданные популяции и т.п. Во многих случаях исследователи вели параллельные наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникаций у целого ряда видов.
2.2. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
2.2.1. РЕГИСТРАЦИЯ ЭТОГРАММ
Среди этологических методов исследования поведения в природе важное место отводится регистрации этограмм, т.е. всей последовательности поведенческих актов и поз животного, что приводит к доскональному знанию поведенческого репертуара животных данного вида. На основе этограмм можно составить соответствующие "социограммы", графически демонстрирующие частоты проявления тех или иных актов поведения при общении особей в группах. Таким образом, составление этограмм представляет собой четкий количественный метод, позволяющий, помимо визуального наблюдения, достаточно широко использовать автоматические приемы регистрации отдельных поведенческих актов. Этот метод изучения позволяет не только проводить сравнение между отдельными видами, но и достаточно точно выявить влияние отдельных факторов среды, возрастные и половые различия, а также межвидовые взаимоотношения. Наиболее полная картина поведенческого репертуара животного складывается при сочетании полевых наблюдений с наблюдениями в лабораторной или вольерной обстановке за прирученными животными.
В процессе подобных исследований изучено поведение многих видов животных, в том числе и таких, которых до сих пор не касались классические этологи. Эти работы существенно расширили спектр изученных видов и таксономических групп по сравнению с теми, которые были изучены ранее.
2.2.2. КОММУНИКАЦИИ ЖИВОТНЫХ
Специфическую часть исследований, составляет изучение коммуникативных процессов. Работа в этом направлении дает не только важные теоретические результаты, но и открывает новые перспективы управления поведением животных.
Очень большое внимание уделяется ольфакторной коммуникации-обонянию. Так, описана роль обонятельных сигналов в социальном, агрессивном, половом, пищедобывательном и других биологических формах поведения многих видов животных. Особая роль уделяется изучению морфологии и функции хеморецепторов, а также специфических феромонов: агрессии, видовой принадлежности, пола, физиологических состояний. Изучение химической коммуникации целого ряда видов показало способность животных выделять разнообразные феромоны и, используя специфические железы, осуществлять мечение территории с целью передачи специфической информации особям как своего, так и других видов.
Описаны видоспецифические реакции многих видов на разнообразные запахи и зависимость их от погоды, времени года и целого ряда других внешних причин. Специально изучены особенности мечения участка обитания. Разработан ряд приманок, которые позволяют вести успешный отлов животных, преследующий разные цели, при этом оказывается возможным дифференцированное изъятие из популяции совершенно определенных особей. Успешно развиваются исследования возможностей обонятельного анализатора домашних собак, и расширяется сфера практического применения их чутья.
Многими исследователями изучается акустическая ориентация и общение. Фактически этими исследованиями занимается отдельная наука - биоакустика. В задачи биоакустики входит изучение всевозможных способов звуковой связи между живыми существами, механизмы образования и восприятия звуков, а также принципы кодирования и декодирования передаваемой информации в живых биоакустических системах. Биоакустика интересует и объединяет не только этологов и зоопсихологов, но и зоологов, физиологов, психологов, инженеров-акустиков, лингвистов, математиков и инженеров-конструкторов. Исследованы акустические сигналы многих представителей разных таксономических групп животных от насекомых до человекообразных обезьян, и их роль в общении, как внутривидовом, так и межвидовом. Огромное внимание уделяется проблемам эхолокации. Большой размах получили работы, связанные с акустической коммуникацией дельфинов. Изучены морфологические структуры, определяющие изучение сигналов и их прием, обработку информации и управление на основе ее поведением. Детально изучена и эхолокация дельфинов.
У стадных и стайных животных особенно важную роль приобретает визуальное общение. Как правило, оптические метки совмещаются с химическими, что увеличивает значение такой сигнальной сети для ориентации в пространстве и как средства разграничения индивидуальных и групповых территорий. Хорошо изучены демонстративные позы и движения, играющие важную роль в социальном поведении.
Совершенно особое место занимает проблема языка животных, включающая в себя комплексное изучение всех видов коммуникаций, являющихся его слагаемыми. Исследования, посвященные этой теме, проводятся как в природной, так и в лабораторной обстановке. Работы, проводимые в природе, оказываются возможными только при условии хорошей технической оснащенности экспериментаторов. Поэтому большая доля данных исследований осуществляется в условиях, приближенных к естественным, а также на прирученных животных, выращенных в искусственных условиях. Особую часть языковой проблемы составляют работы, посвященные обучению животных языкам-посредникам, изучение которой ведется главным образом в лабораторных условиях и будет рассмотрена нами несколько позже.
2.2.3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ
Специальной главой в изучении поведения стали исследования суточных ритмов активности животных. Изучено влияние внешних и внутренних факторов на суточный ритм активности. Установлены общие свойства суточного ритма разных таксономических групп: эндогенность - связь со всей организацией животного, инерционность - сохранение некоторое время после изменения внешних условий, лабильность, адаптивность. Оказалось, что свет является главным синхронизирующим фактором, а температура, ветер, осадки оказывают десинхронизирующее действие.
Было показано, что инстинктивное поведение в большой степени зависит от сезонных ритмов, которые способствуют определенной периодичности жизненных процессов животного, например, размножению, миграциям, запасанию корма и т.д. На проявление некоторых инстинктивных действий у ряда вида животных оказывают влияние солнечные, лунные и другие биологические ритмы.
2.2.4. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРИЧИНЫ ПОВЕДЕНИЯ
Вероятно, ближе всего к традиционной этологии стоит изучение филогенетических, т.е. эволюционных, аспектов поведения животных. Поскольку ископаемые остатки позволяют делать в этом смысле лишь сугубо косвенные выводы, проводить на их основании параллели между эволюцией структур и инстинктов практически невозможно. Однако этологи считают, что вполне определенные выводы можно сделать с помощью сравнительного изучения поведения близких видов животных. Этот подход основан на двух допущениях: во-первых, в пределах данной систематической группы у одних видов инстинкты могут эволюционировать быстрее, чем у других; во-вторых, отдельные аспекты инстинктивного поведения могут эволюционировать у одних видов быстрее, чем у других. В результате, если рассматривать несколько таксономически близких современных видов, можно наблюдать как «примитивные», так и «прогрессивные» поведенческие признаки. Изучая первые, менее специализированные, можно понять происхождение эволюционно более продвинутых признаков, свойственных другим видам, и проследить тенденции филогенетического развития поведения, называемые этоклинами. Этоклины в принципе аналогичны тенденциям анатомической специализации, которые можно наблюдать по скелетам ископаемых животных.
Сравнительные исследования такого рода позволили, например, получить данные об эволюции знаменитых «танцев» медоносных пчел – относительно поздно появившегося типа поведения. Эти «танцы» служат для передачи другим рабочим особям сведений о направлении на источник пищи и расстоянии до него. Некоторые примитивные тропические пчелы, у которых таких «танцев» не наблюдается, сообщают сородичам аналогичную информацию, пользуясь метками, оставляемыми между источником пищи и колонией, или издавая определенной продолжительности звуки – чем они протяжнее, тем дальше от гнезда до этого источника. Изучая эти более простые способы коммуникации, зоологи получают возможность приблизиться к пониманию сложных «танцев» медоносной пчелы.
Все формы поведения отбираются постольку, постольку они способствуют выживанию данного вида животных. Этот тезис наиболее очевиден применительно к репродуктивному поведению, если животное не размножается, оно обрекает себя на вымирание, этот тезис верен и для остальных форм поведения - от пищевого до поиска блох.
Если рассматривать поведение на более коротких отрезках времени, то оно должно обеспечивать животному возможность решать сиюминутные проблемы. Ведь для того, чтобы животное могло выживать и размножаться, оно должно уметь находить пищу и спасаться от хищников.
Животные существуют в непрерывном потоке световых, звуковых и прочих стимулов. Адаптивные поведенческие формы дают животному возможность реагировать на существенные с точки зрения выживания и размножения стимулы, совершая определенные поведенческие акты.
Механизмы, обеспечивающие размещение стимулов и завершение поведенческих актов, являются неотъемлемой частью адаптивного поведения любого животного.
2.3. ТИПЫ АДАПТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ
2.3.1. ДЕМОНСТРАТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Животные демонстрируют в своем поведении особые сигналы. По традиции этологи различают три главных источника демонстраций:
1. Интенционные движения. Многие демонстрации, по-видимому, возникли из интенционных движений - подготовительных или незавершенных движений, нередко наблюдаемых на начальных стадиях какой-либо активности. Такие движения были, вероятно, важным источником “преадаптации” для эволюции некоторых форм демонстраций у птиц. Такие элементы демонстраций, как поднимание хвоста, представляют собой начальные движения при подготовке к полету, однако они часто производятся и тогда, когда птица встревожена, но не взлетает. Эти движения служат источником многих демонстраций. Один из примеров - демонстрация “полный вперед” у зеленой кваквы.
2. Смешенные активности. Другие виды демонстраций возникли, очевидно, на основе смешенных активностей - “выпадающих из контекста” форм поведения, часто наблюдаемых в конфликтных ситуациях. К ним относится “смещенное почесывание” у неразлучников и щелканье клювом у зеленой кваквы, которые, по-видимому, возникли из смещенных активностей, связанных со сбором материала для гнезда.
3. Переадресованные действия. Третьим классическим источником материала для эволюции демонстраций служат переадресованные действия, когда какая-либо форма поведения, например агрессия, направляется не на тот объект, который ее вызвал, а на какой-либо другой. Некоторые демонстрации, наблюдаемые у крачки и близких к ней видов, могли произойти от таких переадресованных атак.
Позднее стало выясняться, что сигналы могут возникать почти из любой подходящей формы поведения. К числу некоторых дополнительных источников демонстраций относится:
1. Обмен кормом. Демонстраций могут возникнуть в процессе эволюции из обмена кормом, как в случае ритуального кормления неразлучников.
2. Защитные реакции. Приветственные демонстрации, наблюдаемые у приматов при встрече друг с другом, по-видимому, возникли из защитных движений, производимых млекопитающими в ответ на неожиданные или неприятные стимулы.
3 Комфортные движения. Многие сигналы у уток и гусей произошли от таких комфортных движений, как чистка оперения, отряхивание, потягивание и купание.
4. Терморегуляция. Наблюдаемые у птиц демонстрации, сопровождаемые распушением перьев произошли от терморегуляторного поведения.
Различается три основных типа селективных давлений, которое оказывает демонстративное поведение:
1. Давление на межвидовые сигналы. Большая однозначность сигналов способствует репродуктивной изоляции и предотвращает смешивание; она также снижает частоту агрессивных встреч между представителями близких видов, не конкурирующих за одни и те же экологические ресурсы.
2. Давление на внутривидовые сигналы. Для вида выгодно, чтобы сигналы были как можно более четкими, так как это сводит к минимуму смешение разных сигналов. Согласно дарвинскому принципу антитезы, две демонстрации имеющие противоположное значение, должны различаться как можно больше; часто они включают движения, направленные в противоположные стороны. Так, например, позы “вытягивания шеи” и “полный вперед” у зеленой кваквы служат соответственно демонстрацией угрозы и умиротворения и связаны с совершенно противоположными движениями.
3. Давление на сигналы, демонстрирующие индивидуальные различия. Сигналы могут служить для идентификации особи, производящей демонстрацию.
2.3.2. РИТУАЛИЗАЦИЯ ПОВЕДЕНИЯ
Ритуализация представляет собой эволюционный процесс, в результате которого какая-либо форма поведения изменяется таким образом, что либо становится сигналом, используемым для общения, либо усиливает свою эффективность в качестве такого сигнала. Хайнд и Тинберген отмечают три основных особенности, характерные для ритуализации демонстративного поведения:
1. Развитие бросающихся в глаза структур. Как уже говорилось, эволюция поведения сопровождается изменением различных структур, выполняющих сигнальные функции.
2. Схематизация движений. Характер движений изменяется в соответствии с общим характером микроэволюционных изменений.
3. Эмансипация. В процессе ритуализации, по мере того как данная форма поведения начинает функционировать в новом контексте, она “эмансипируется”, т.е. становится независимой от первоначального мотивационного контекста. Так, например, какая-либо демонстрация, возникшая на основе смещенной активности, проявляется уже не в конфликтных ситуациях, а в связи с ухаживанием, угрозой или в каком-нибудь ином случае.
Ритуалы и демонстративные акты поведения, проявляемые животными в конфликтных ситуациях, можно разделить на две группы: ритуалы угрозы и ритуалы умиротворения, тормозящие агрессию со стороны более сильных сородичей. К. Лоренц выделил несколько основных особенностей таких ритуалов:
Демонстративное подставление наиболее уязвимой части тела.
Воспроизведение некоторых элементов детского поведения.
Выражение социальной покорности с помощью действий, характерных для поведения самки при спаривании.
Ритуализация агрессивности (оказывается особенно важной в жизни и сохранении тех видов, которые располагают органами, способными нанести смертельный удар).
2.3.3. ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Для большинства сообществ позвоночных характерна связь между местом в социальной иерархии и занимаемой территорией.
Территориальность является формой поведения, регулирующей использование конкретных территорий с определенными целями и в определенные периоды времени. Еще в 17 в. английский натуралист Дж. Рей, рассматривая поведение соловья, отмечал, что с помощью пения тот закрепляет за собой определенную территорию. Территория - та часть участка обитания, которую животные защищают от других особей того же, а в отдельных случаях и других видов. Как форма поведения, территориальность выполняет ряд функций:
рассредоточение животных, позволяющее владельцам территорий без помех кормиться, спариваться и воспитывать потомство,
удержание за собой площади, которая могла бы обеспечить владельцев и их отпрысков пищей,
получение преимуществ на основе знания о топографии и пищевых ресурсах местности.
У млекопитающих и птиц не все особи имеют равные территории. Сочетание территориальности и иерархии состоит в том, что доминантные животные владеют лучшими территориями (лучшие - не обязательно наиболее крупные, часто это территории, дающие преимущество при поиске полового партнера либо при кормлении).
Многие животные защищают свою территорию - участки, где они выращивают потомство или монопольно владеют пищевыми ресурсами. Хозяин атакует и изгоняет со своей территории другие особи своего вида. В противном случае пришелец может захватить территорию вместе со всеми находящимися на ней ресурсами. Проявление агрессии в рамках территориального поведения строго ограниченны. Любому животному выгодно защищать свой участок, по возможности не прибегая к атакам, поскольку любое нападение связано с риском получить ранение. В эволюции сформировались самые разные механизмы, минимизирующие физический урон в пограничных конфликтах. Подлинные сражения происходят довольно редко, потому что существуют специальные «кодексы правил», определяющих, кто выйдет победителем из данной схватки.
Когда соседи встречаются на границе своих территорий, они ведут себя так, как будто в них борются два стремления - спасаться и нападать. Это может проявиться как конфликтное поведение, в котором заметны тенденции и атаковать, и удирать, или как смещенная активность, обычно проявляющаяся довольно странно, поскольку внешне она не имеет никакого отношения к текущей ситуации. Например, чайка во время территориального конфликта может начать яростно выщипывать траву под ногами - совершенно бессмысленная деятельность. Всем нам неоднократно приходилось наблюдать смещенную активность и у людей. Столкнувшись с тяжелым испытанием или с неприятной социальной ситуацией, человек начинает грызть ногти или кончик карандаша, накручивать на палец прядь волос, есть или пить, не испытывая голода и жажды, иначе говоря, совершает смещенные действия, никак не соотносящиеся с реальной ситуацией.
В эволюции многих видов на основе конфликтного поведения сформировались ритуализованные демонстрации угрозы, направленные против особей, вторгшихся на чужую территорию. Угрозы представляют собой явно прогрессивный шаг по сравнению с настоящими схватками хотя бы потому, что они не причиняют вреда ни одной, ни другой стороне.
Демонстрации угрозы можно наблюдать не только во время территориальных конфликтов. У некоторых видов общественных животных существует иерархия доминирования - организация группы, обеспечивающая доминирующим особям право первенства при выборе пищи, укрытия или полового партнера. Иерархии доминирования поддерживаются за счет угроз со стороны доминирующих особей и за счет умиротворяющего поведения подчиненных. Умиротворяющее поведение удерживает особь - доминанту от атак. Подобное поведение можно встретить и у человека: улыбка или рукопожатие часто выполняет роль умиротворяющих жестов, предотвращающих агрессию со стороны тех лиц, которым эти сигналы адресованы.
Наука о поведении животных зародилась давно. Собственно говоря, что такое наука?
Это способ удовлетворения человеческого любопытства. Археологические исследования свидетельствуют: поведение животных интересовало человека еще в доисторические времена. До нас дошли наскальные рисунки, изображения животных на украшениях и орудиях труда. Самые древние изображения животных в каменных пещерах были сделаны неандертальцами - людьми каменного века. Им не менее 50 тысяч лет. Наиболее популярный сюжет доисторических рисунков - охота на дикого зверя. На этих рисунках животные изображены в довольно реалистичных позах. Это свидетельствует о том, что древний человек проводил тщательные наблюдения за животными, изучал строение их тела, повадки и образ жизни.
Первой научной попыткой анализа поведения животных, вероятно, можно рассматривать труд Аристотеля «История животных», в котором поднимаются вопросы поведения животных, систем их коммуникаций и даже разума. Многое в его изложении спорно, многое абсолютно неверно. По-настоящему научное изучение поведения животных началось в XIX в. До этого происходило накопление фактического материала о поведении животных в рамках разных научных дисциплин (зоологии, морфологии, физиологии и даже философии). Черты самостоятельной науки этология приобрела к середине XX в. в значительной мере благодаря трудам К. Лоренца, Н. Тинбергена и К. фон Фриша. Однако следует признать, что их исследовательский гений был сформирован под влиянием работ ряда выдающихся биологов XVIII-XX столетий.
Ф. Кювье (1773-1837) положил начало изучению поведения животных в условиях частичной изоляции. Он работал директором парижского зоопарка, но будучи прирожденным естествоиспытателем, проводил за животными наблюдения, анализировал умственные способности разных видов животных. Он обратил внимание на то, что многие стереотипичные действия животных, лишенные в условиях жизни в зоопарке всякого практического значения, тем не менее, регулярно выполняются животными. Например, строительная деятельность бобров. Еще сильнее его поразило то, что строительством хатки в определенном возрасте начинают заниматься даже животные, выросшие в изоляции от своих соплеменников. Наблюдения за жизнью бобров в неволе позволили ученому сделать определенные обобщения и разделить понятия «инстинкт» и «разум». Ф. Кювье одним из первых среди естествоиспытателей подверг научно аргументированной критике концепцию антропоморфизма в толковании поведения животных.
Ч. Дарвин (1809-1882) наряду с общеизвестными исследованиями происхождения видов работал и над чисто этологическими проблемами, как то: проблема инстинкта, психика животных, рассудочная деятельность человека и животных. Ученый впервые указал на изменение врожденного поведения в процессе эволюции.
Ж.-А. Фабр (1823-1915) заложил основы классической этологии. Он первым начал вести наблюдения за животными в их природной среде. Внес большой вклад в изучение поведения общественных насекомых, прежде всего пчел и ос.
К. Л. Морган (1852-1936) - английский психолог, первым подошедший с научной точки зрения к вопросу обучаемости животных. Он несколько упростил представления о поведении животных, однако разработал ряд методик изучения их поведения, научения и доказал несостоятельность антропоморфических взглядов, которые все еще были популярны среди его современников.
И. П. Павлов (1849-1936), основоположник учения о высшей нервной деятельности, разработал теорию условных рефлексов, теорию нервизма. Предложил ученому сообществу ряд уникальных лабораторных методов исследований, которые способствовали бурному развитию физиологии и науки о поведении животных. Условный рефлекс, механизмы образования которого были изучены И. П. Павловым детально, является основой научения животных и приобретения личного опыта. Лауреат Нобелевской премии 1903 г. в области медицины.
Э. Торндайк (1874-1949) - приверженец лабораторных методов изучения поведения животных. Первым предложил объективное изучение поведения и психики с инструментальными замерами параметров. Получил известность и как автор методики «проблемного ящика» (метод проб
и ошибок). Доказал, что животные в проблемной ситуации активно ищут решение, перебирая все возможные приемы.
Д. Уотсон (1878-1958) - приверженец обязательного инструментального контроля за действиями животных. Основоположник длительное время популярного подхода к изучению психики животных, который получил название «бихевиоризм». Поведение животных рассматривал только с позиции формулы стимул-реакция. Оказал сильное влияние на формирование американской школы психологии.
Б. Ф. Скинер (1904-1990) последовательно развивал идею бихевиоризма. Автор широко применяемой методики оперантных условных рефлексов. В звуконепроницаемой камере опытные животные полностью отстранены от окружающего мира. Стимулы строго дозируются, реакции регистрируются при помощи приборов-автоматов. Животные за необычные действия мгновенно получают вознаграждение. Свою теорию подкрепления требуемого поведения животных пытался внедрить в педагогику.
Э. Толмен (1886-1959) - американский психолог; один из первых сильных необихевиористов. Обнаружил в поведении животных целенаправленность. В схеме Д. Уотсона «стимул-реакция» ученый обнаружил изъян. Между стимулом и реакцией ученый вводит «мысленный план». Последний формируется у животных при изучении обстановки. План может иметь отсроченный характер исполнения.
В. Келер (1887-1967) первым осмелился заявить о наличии способностей к анализу и обобщению (абстрагированию) у животных. В опытах на приматах обнаружил у животных явление озарения, или внезапного решения новой задачи, что было названо «инсайтом». Описал деструктивные и конструктивные орудийные действия у обезьян в подтверждение наличия у них зачатков разума.
Н. Н. Ладыгина-Котс (1889-1963) ввела сравнительно-психологический анализ в работу по изучению психики высших антропоидов. Параллельно со своим ребенком воспитывала в собственной семье детеныша шимпанзе того же возраста, что и ее ребенок. Описала общие черты развития психики у человека и обезьян и принципиальные различия между ними. Доказала, что интеллект взрослого шимпанзе соответствует интеллекту двухлетнего ребенка. Изучила орудийные способности обезьян.
А. Н. Северцов (1866-1936) - крупный отечественный биолог, последователь идей Ч. Дарвина. Изучал изменения поведения и психики животных в процессе филогенеза. Развивал концепцию поведения как одного из механизмов адаптации к условиям среды. Показал, что в процессе эволюции психика животных является фактором адаптации к изменившейся среде обитания.
К. Лоренц (1910-1986) - классик и основоположник современной этологии. В 1973 г. совместно с Н. Тинбергеном и К. фон Фришем удостоен Нобелевской премии за заслуги в изучении поведения животных. Описал особенности врожденного поведения птиц, закономерности формирования их личного опыта. Автор ряда классических работ по изучению инстинкта, соотношению врожденного и приобретенного в поведении животных, сравнительной этологии. Открыл явление, известное как «импринтинг». Выдающийся популяризатор этологии и организатор научно-экспериментального изучения поведения животных.
О. Келер (1889-1974) - соратник К. Лоренца. Своими исследованиями доказал наличие довербального мышления у птиц. Разработал методику обучения птиц счету. Пропагандировал и сам широко использовал этологические методы исследований с количественным анализом результатов.
Н. Тинберген (1907-1988) работал параллельно с К. Лоренцем, но наблюдал не только за птицами, но за многими другими животными, включая насекомых. Изучил иерархические отношения в группах животных, выявил системы сигнальных знаков в коммуникациях животных. Описал явление, которое он назвал «смещенным поведением». Изучил биологическую роль агрессии в животном мире. Лауреат Нобелевской премии 1973 г. за исследования поведения животных. Выдающийся популяризатор этологии.
К. фон Фриш (1886-1983) - лауреат Нобелевской премии 1973 г. за исследования поведения животных. Провел фундаментальные исследования органов чувств у животных. Доказал наличие цветового зрения у пчел и острого слуха у рыб. При помощи оригинальных экспериментов расшифровал язык общения пчел. Автор многочисленных научных публикаций, составивших основу классической этологии и зоопсихологии.
А. Н. Леонтьев (1903-1979) - основоположник советской школы психологии. Выделял три стадии в развитии психики. Интеллект человека представлял как высшую стадию, недоступную животным.
Л. В. Крушинский (1911-1984) - крупный отечественный биолог. Основоположник отечественной психологии животных (зоопсихологии). Разработал концепцию физиолого-генетических основ рассудочной деятельности. Дал сравнительную характеристику развития рассудочной деятельности типа позвоночных.
К. Э. Фабри (1923-1990) - видный отечественный биолог. Ученик Н. Н. Ладыгиной-Котс. Работал в области зоопсихологии. Автор более 200 уникальных работ в области этологии и зоопсихологии, включая первый в нашей стране учебник «Основы зоопсихологии», выдержавший 4 переиздания. Популяризатор научного наследия классиков этологии К. Лоренца и Н. Тинбергена. Работал в Московском государственном университете.
Л. А. Фирсов (р. 1920) сочетал лабораторные опыты с исследованием поведения обезьян в частично контролируемых условиях в природе. Изучил разные виды памяти, некоторые особенности научения, голосовую сигнальную систему, орудийную деятельность и способности к формированию довербальных понятий у приматов.
Р. Шовен - крупный французский исследователь поведения и психологии животных. Выполнил ряд оригинальных исследований поведения насекомых. Опубликовал ряд объемных работ, в которых поведение животных рассматривается как функция эволюционного развития.
Д. Мак-Фарленд - известный английский специалист в области поведения животных. Автор большого количества работ по проблеме мотивации поведения, пищевому, половому поведению и смещенной активности. Автор известного руководства для специалистов-этологов «Поведение животных».
А. Ф. Фрейзер - видный канадский исследователь поведения продуктивных животных. За последние 40 лет опубликовал большое количество работ по половому поведению, пренатальной активности, социальному поведению крупного и мелкого рогатого скота, свиней. Совместно с Д. Брумом является автором самого известного учебника по поведению и благополучию продуктивных животных для студентов высших учебных заведений.
Д. М. Брум - профессор Кембриджского университета. Специализируется на изучении раннего постнатального поведения у домашних кур, родительского поведения у крупного рогатого скота и свиней. Автор ряда монографий, включая такие, как «Биология поведения» и «Одомашненные животные». Является признанным мировым специалистом в области благополучия животных. Автор методики количественной оценки благополучия животных. Соавтор учебника «Поведение продуктивных животных и их благополучие».
Анализ кратких справок о вкладе наиболее известных ученых в развитие науки о поведении животных показывает, что она формировалась как интернациональная наука под влиянием, главным образом, европейской школы естествознания. В данном разделе упомянуты далеко не все натуралисты, способствовавшие формированию этологии как науки. Причина этого - чисто формальная: они не относили себя к той группе исследователей, которую сегодня мы называем этологами. Скажем, И. М. Сеченов - врач и физиолог. Но его работа «Рефлексы головного мозга» оказала сильнейшее влияние на развитие исследований высшей нервной деятельности и зоопсихологии. До современников дошли многие интересные работы раннего периода развития этологии. Например, «Умственные способности животных» соратника Ч. Дарвина Дж. Романеса. В этом труде автор развивает идеи Ч. Дарвина и проводит сравнительный анализ высшей нервной деятельности животных, т. е. эту работу можно рассматривать как первую серьезную попытку обобщения материалов по сравнительной психологии, формирования основ зоопсихологии.
Заметный вклад в развитие этологии внес классический медик-физиолог К. Бернар (1813-1878). Он обнаружил, что кровь представляет собой внутреннюю среду постоянного состава. Изменение состава крови приводит к изменениям в поведении человека и животных. Например, к поискам пищи. Таким образом, чистый теоретик от медицины француз К. Бернар фактически заложил основы учения о потребностях и мотивациях поведения животных.
Качественные изменения в науке о поведении животных связаны с внедрением в исследования лабораторных инструментальных методов. В этом видится большая заслуга школы Ф. Скиннера. Создав конфликтную ситуацию в среде этологов своим упрощенным подходом к поведению животных, тем не менее, он вынудил исследователей отказаться от субъективных оценок и использовать приборы для регистрации как локомоторных актов, так и проявлений психической деятельности животных.
Важно отметить и работы в области биохимии, которые имеют отношение к поведению животных. Американец Д. Лерман из университета Нью-Джерси и англичанин Р. Хайнд из Кембриджа изучали гормональную регуляцию физиологических функций. Они убедительно показали, что многие стереотипы поведения у птиц активизируются под влиянием половых гормонов. Перу Р. Хайнда принадлежит объемный труд, в котором автор делает попытку систематизации научных результатов, полученных разными этологическими школами.
П. К. Анохин (1898-1974), врач и физиолог, развивал учение И. П. Павлова о нервной регуляции физиологических функций. Однако разработанная им теория функциональных систем широко применяется этологами и зоопсихологами, поскольку позволяет увидеть причины и описать механизмы формирования поведенческих актов животных в самых различных экологических ситуациях. Другими словами, можно говорить и о вкладе П. К. Анохина и его последователей в развитие науки о поведении животных.
В европейских и американских университетах этология преподается на протяжении многих десятилетий. В последние десятилетия в общей этологии выделилось самостоятельное направление исследований - прикладная этология. Она оказалась востребованной учебными заведениями прикладного характера. Поэтому прикладная этология на правах обязательной учебной дисциплины входит в учебные планы университетов и колледжей животноводческого, ветеринарного и природоохранного профиля. Российская образовательная система несколько запоздала с этим учебным предметом. Однако в ближайшие годы положение у нас будет поправлено, чему, смею надеяться, будет способствовать и данное руководство.
Таким образом, наука о поведении животных к настоящему времени обрела все необходимые атрибуты научности. Из чисто описательной дисциплины она превратилась в науку, в которой наблюдения и эксперименты контролируются инструментально, результаты исследований подвергаются математической обработке, т. е. субъективизма в этологии не более, чем в любой другой биологической науке. Результаты научных исследований этологов и зоопсихологов все чаще бывают востребованы животноводами-практиками, поскольку позволяют разрабатывать технологии содержания животных в искусственных условиях с учетом их этологических потребностей. Последнее требование является необходимым условием реализации продуктивного, декоративного или спортивного потенциала животных.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Желто-серые, выжженные солнцем холмы южного Узбекистана, поросшие редкой сухой травой и кустиками пепельно-зеленой полыни. День необычный для полупустыни: моросит холодный дождь, и местность выглядит безжизненной. Внезапно словно сама почва приходит в движение. Тут и там копошатся на земле странные насекомые - крупные, величиной с рыжего таракана, большеголовые, с длинными прозрачными крыльями, плоско сложенными над мягким светло-желтым брюшком. Это довольно редкое явление - массовый вылет термитов, которые большую часть своей жизни проводят глубоко под землей. Лишь раз в году половозрелые самцы и самки, выкормленные в подземелье слепыми и бескрылыми рабочими особями под охраной «солдат», выходят на поверхность, чтобы разлететься в разные стороны, найти себе брачного партнера и в паре с ним обосновать новые подземные колонии. Но теперь немногим суждено выполнить это - срок вылета насекомых неудачно совпал с холодным моросящим дождем. Влажные крылья не могут поднять в воздух охлажденное тельце. Насекомые беспомощно подпрыгивают на сантиметр-другой вверх и неуклюже падают на спину.
Между копошащимися на песке термитами уже снуют крупные муравьи-фаэтоны, на высоких ногах, с мощными челюстями, с воинственно задранным кверху брюшком. Поведение муравьев свидетельствует о том, что они не в состоянии обнаружить жертву с расстояния в несколько сантиметров при помощи зрения или по запаху. Но скорость беспорядочного движения хищников сама по себе гарантирует успешную охоту. Вот один из муравьев наткнулся на термита. Жертва вчетверо крупнее охотника, но это не спасет ее. Муравей хватает термита за мягкие крылья, словно за шлейф платья и, постепенно перебирая челюстями, добирается до его головы. Подоспевает второй фаэтон, и оба муравья тащат свою жертву в разные стороны, чуть ли не раздирая ее на части.
Одному из термитов удается миновать встречи с муравьями, и он кое-как, где ползком, а где неловкими прыжками, добирается до кустика полыни. Внезапно кончик стебля оживает: маленький серый паучок, до этого совершенно незаметный, падает сверху на термита и одним уколом челюстей в голову умерщвляет его. Еще один хищник надолго обеспечен пищей.
Изучая поведение американских дроздов, ученые обнаружили, что наиболее похожие по размерам и по окраске лесной дрозд (2) и дроздотшельник (3) вовсе не близкие родственники. Лесной дрозд гораздо ближе к странствующему дрозду (1), а дрозд-отшельник - к бурому (4). Об этом свидетельствуют позы самцов, которые они принимают при встречах с соперниками.
Этот эпизод, выхваченный из повседневной жизни далеко не самых сложных существ, показывает, насколько многообразно и порой противоречиво поведение животных. Их действия иногда кажутся нам достаточно разумными, например мгновенная реакция паука на появление беззащитного термита, иногда - совершенно нелепыми. Действительно, что заставило термитов вылезти из норки в самый неблагоприятный для этого момент? Ведь уже через несколько часов сияло солнце, и насекомым нужно было лишь немного повременить с выходом на поверхность.
Подобные наблюдения порождают множество вопросов. Почему термиты и муравьи живут сообществами, подразделенными на касты, а пауки - поодиночке? Как муравей, не способный обнаружить термита на расстоянии, узнает, что жертва где-то поблизости, и разыскивает ее с упорством охотничьей собаки? Как хищник ориентируется в строении тела своей добычи и почему он стремится добраться до ее головы - места наиболее уязвимого? Почему два фаэтона, вместо того чтобы сразу совместными усилиями доставить умерщвленного термита в муравейник, тянут его в разные стороны, мешая тем самым своей общей цели?
Ответы на эти и многие другие вопросы ищет и находит специальная наука - этология. Она родилась в 30-х годах нашего века, когда австрийский ученый К. Лоренц опубликовал в Германии свои первые статьи об инстинкте животных и его изучении. Голландский исследователь Н. Тикберген изложил основы этологии в книге «Изучение инстинкта». Сходные взгляды высказывал еще в начале века русский ученый В. А. Вагнер.
Что же обозначает название «этология»? Оно происходит от двух греческих слов: «этос» - характер и «логос» -наука. Изучая поведение животных, это-логи концентрируют основное свое внимание на генетических, наследственно закрепленных его особенностях. Эти особенности характерны для того или иного вида и, таким образом, служат отличительными признаками вида. Отсюда и название науки.
У птиц родители не учат своих потомков строить гнезда. Однако молодые птицы разных видов, приступая к постройке гнезда, делают это по-разному. Береговая ласточка устраивает гнезда в норах, в глинистых обрывах, а деревенская - под крышами строений. Можно сказать, что поведение птиц определяется инстинктом. Но инстинкт - это лишь самый общий план поведения, генетически заложенный в организме от рождения. Осуществление этогоплана возможно лишь в реальных условиях внешней среды и под ее воздействием. Приступая к постройке гнезда, береговая ласточка выбирает не любую попавшуюся ей норку, а по возможности наиболее глубокую. Если такой нет, птица сама углубляет норку. Постепенно происходит обучение, и старая ласточка более искушена в выборе места и в искусстве гнездования, чем ее молодые сородичи. Однако, если нет обрывов с норами в них, береговая ласточка не будет гнездиться под крышей, как это делают родственные ей виды. Она или вообще не станет строить гнездо, или улетит в другое место.
Эволюция гнездостроительного поведения у ткачиковых: 1 - примитивное открытое гнездо далеких предков ткачиковых; 2 - гнездо с полукрышей, лучше защищающее яйца и насиживающую самку от дождя и хищников; 3 - гнездо нашего домового воробья: шаровидная постройка с крышей и одним входом; 4 - закрытое гнездо коричневоголового ткачика с двумя входами; 5 - подвешенное гнездо черноголового общественного ткачика с двумя входами, второй вход обеспечивает большую безопасность для насиживающей самки; 6,7, 8 - гнезда толстоклювого, пятнистого и кассинова ткачиков самые надежные и прочные, так как травинки, из которых они сделаны, не просто переплетены, а завязаны узлами. Справа - огромное совместное «гнездо» общественных ткачиков, это уже целый «город». В такой колонии живет до 300 пар, каждая из которых имеет собственную гнездовую камеру под общим сводом.
Чем же занимается современная этология? Во-первых, этология стремится разложить сложные формы поведения животных на элементы врожденные (генетические) и приобретенные. Во-вторых, этологов интересует, каким образом организм, поведение которого в той или иной мере запрограммировано от рождения, взаимодействует с реальной внешней средой. В-третьих, они исследуют все многообразие способов общения и взаимодействия между животными одного или разных видов. В-четвертых, они занимаются вопросами эволюции поведения. Изучая поведение живых существ во всем его многообразии, этологи идут рука об руку с генетиками, экологами, физиологами и представителями других наук.
Долгое время считалось, что каждое действие животного - это простой и однозначный ответ на внешний раздражитель, или стимул, будь то пища, соперник или брачный партнер. Оказалось, что дело обстоит значительно сложнее. На основе очень большого фактического материала, собранного путем наблюдений за дикими животными в естественной обстановке и экспериментального изучения их в лабораториях, этологи выработали новые взгляды на взаимодействие животного с внешней средой.
Из практически бесконечного спектра сигналов, поступающих из внешней среды, органы чувств и нервная система животного отбирают лишь немногие. Поведение животного и есть сложный комплекс реакций на эти отобранные стимулы. И сам набор отфильтрованных, существенных для животного, «ключевых» стимулов, и строящееся во взаимодействии с ними поведение не одинаковы в разное время.
Возьмем недавно вылупившегося птенца славки и положим его на землю в метре-другом от гнезда. Зрение взрослой славки таково, что она замечает муху с расстояния 20-30 м. Птица не "может не видеть своего птенца, который к тому же вскоре начинает пищать от голода и разевать ярко-желтый зев. И тем не менее мать не станет кормить его. В этот период птенцы существуют для славки лишь в комплексе с гнездом. Желтый раскрытый зев - стимул, в высшей степени важный для птицы, но лишь тогда, когда этот зев, подобно цветку, вырастает над краем гнезда. Птенец вне гнезда - это, строго говоря, вообще не стимул, он не вызовет у птицы никакого интереса, никакой ответной реакции. Но повторим тот же опыт десять дней спустя, когда птенцы уже хорошо оперились. Теперь славка с равной охотой будет кормить не только птенцов, которых мы оставим в гнезде, но и тех, которых мы вынем и посадим в густую траву. Птица легко найдет их по гоЛосу. Разгадка состоит в том, что подходит время вылета птенцов и теперь птенец воспринимается матерью уже вне связи с гнездом. Само же гнездо через несколько дней совершенно утратит значение существенного стимула.
А вот другой пример. У каменок, как и у некоторых других птиц, после постройки гнезда проходит до полутора недель, прежде чем самка начинает откладывать яйца. В конце этого промежуточного периода самец крайне возбужден и часто совершает перед самкой сложные, поражающие своей красотой брачные танцы. Когда самка начинает насиживать кладку, самец еще несколько дней стремится к ее обществу. В это время иногда можно видеть, как он проделывает свой танец перед птицами других видов (безразлично, самцами или самками), а то и просто перед куском желто-серой глины.
Эволюционное происхождение сложных ритуалов из простых телодвижений. Здесь изображены элементы поведения селезней четырех видов уток, ухаживающих за своими самками (сверху вниз): у белоглазого нырка это движение очень несложное - самец лишь слегка отводит голову назад, как делают все утки, когда плавают; селезень морской чернети, отводя голову назад, запрокидывает ее кверху; это движение становится еще более выразительным у хохлатой чернети; наконец, селезень красноголового нырка не только запрокидывает голову на спину, но вслед за этим опускает голову на вытянутой шее на поверхность воды.
Подобные факты (а их известно множество) натолкнули этологов на мысль, что реакция животного на внешний стимул зависит в огромной степени от внутреннего настроя животного, от его внутренних мотиваций. Простейший пример мотивационного состояния - чувство голода. Если животное сыто, оно не заинтересуется даже самым лакомым кормом. Проголодавшись, оно начинает разыскивать добычу и делает это тем упорнее, чем сильнее его «аппетит». Это стадия поискового, или аппетентного, поведения, которое направлено на отыскание стимула, отвечающего данному мотивационному состоянию. Как только искомый стимул появляется, он словно открывает шлюз, сдерживавший проявление инстинктивного действия (в данном случае нападение на добычу).
Но если необходимый стимул не появляется достаточно долго, внутренняя мотивация продолжает непрерывно усиливаться, и тогда заключительный акт может произойти и в отсутствие стимула, при появлении какого-либо его суррогата (заменителя). Таким суррогатом и является для самца каменки кусок серой глины. Иногда, при самом высоком уровне мотивации, заключительный инстинктивный акт «выплескивается в пустоту», т. е. совершается вообще без какого-либо внешнего побудителя. Например, можно видеть, как самец каменки, по тем или иным причинам оставшийся без подруги, бегает в одиночестве по скале и вдруг совершает полный брачный танец с типичным для него звуковым сопровождением.
Инстинктивный акт нередко машинообразен и совершается «до конца». Поэтому термиты, которых инстинкт расселения толкает к вылету, не могут вернуться назад в безопасное подземелье, даже если они обречены на гибель от холода и хищников. Внешние проявления инстинктивной деятельности не только машинообразны, но и цикличны. Так, самцу каменки после очередного танца необходимо некоторое время, чтобы новый танец мог состояться.
Мы уже говорили о том, что для каждого вида животных характерны строго определенные формы инстинктивных действий. Например, разные виды одиночных ос заготовляют в качестве пищи для своих личинок различных насекомых. Они парализуют их уколом жала в нервные центры и доставляют в норки, выкопанные ранее. Оса церцерис охотится исключительно на жуков-златок, филантус - на пчел, сфекс - на сверчков и кобылок, аммофила - на гусениц бабочек, помпил - на пауков. Оса-охотник должна парализовать жертву, но не убить ее, иначе запас пищи испортится до того, как личинка осы приступит к своей трапезе. Поскольку анатомия гусеницы и паука, жука и пчелы совершенно различна, то и способы парализации жертвы должны быть не одинаковы у различных видов ос. Следовательно, не одинаковы и инстинкты, которые лежат в основе такого сложного поведения этих животных.
Особенно строги и постоянны межвидовые различия в способах сигнализации, при помощи которой особи одного вида общаются между собой и достигают взаимопонимания. Этой цели служат звуковая сигнализация и ритуальное демонстративное поведение, т. е. строгая последовательность определенных телодвижений. Ритуалами, этологи называют такие формы поведения, которые играют роль «языка» и помогают животным одного вида общаться и понимать друг друга. В процессе эволюции ритуалы развиваются из повседневных, простых телодвижений.
Первой задачей этологов было описать инстинктивное поведение по возможности большего числа видов животных. Не прошло и двух десятилетий, как быстро растущий лагерь приверженцев молодой науки собрал огромный, поразительный по своему многообразию и удивительный по содержанию материал. Перед человеком предстал яркий, фантастический мир, точнее сотни и тысячи самостоятельных миров, каждый из которых соответствует определенному виду животных, с его собственными законами жизни и общения, непонятными представителям других миров, существующих тут же, бок о бок. Перед этоло-гией возникла задача систематизировать это море разрозненных и подчас противоречивых фактов, установить преемственность и взаимосвязи между отдельными «видовыми мирами». Так на базе дарвиновской теории эволюции возникла сравнительная этология, цель которой - уяснить эволюционное происхождение и развитие инстинктивного поведения.
Территории четырех пар зарянок, живущих в саду бок о бок с человеком. Каждый самец прекрасно знает границы своей территории (обозначенные пунктиром) и всеми силами охраняет их от вторжения соседей.
Если сравнить кости скелета крыла птицы и летучей мыши, передней ноги лягушки, ящерицы и собаки, плавника кита, можно найти в их строении общие черты и проследить их эволюцию. Оказалось, что так же можно сравнивать и поведение животных разных видов, если оно достаточно тщательно описано. В ритуалах родственных видов можно обнаружить такие же сопоставимые элементы, как плечевая или локтевая кость в скелете передних конечностей тритона, ястреба и мыши. И элементы эти лишь частично изменяются от вида к виду, что позволяет при их сравнении восстановить примерную картину путей эволюции поведения. Выяснилось также, что некоторые формы поведения часто гораздо более стойко сохраняются в ходе эволюции, чем те или иные черты внешнего строения - окраска, пропорции тела и пр. Поэтому можно использовать признаки поведения для уточнения родственных связей между видами.
Итак, каждый вид животных располагает своим, более или менее сложным, генетически фиксированным сигнальным кодом. При помощи этого кода поддерживается взаимопонимание и согласованность поведения отдельных особей. В результате животные данного вида, живущие бок о бок в своем естественном окружении, объединены сложными и многообразными связями не только с внешней средой, но и друг с другом. Каждая такая естественная группировка животных представляет собой определенным образом организованную, саморегулирующуюся систему. Способы организации могут быть не одинаковы у сравнительно близких по происхождению видов, но в то же время мы нередко обнаруживаем большое сходство в организации у видов весьма далеких. Различия в организации касаются прежде всего способов использования жизненного пространства и форм семейных отношений.
Организация лежбища у морских слонов (ушастые тюлени). Самые старые и сильные самцы, занимающие высшие ступени иерархической лестницы, обосновались в центре лежбища, где держатся и все самки с детенышами. Более молодые и слабые, «подчиненные» самцы и годовалые животные лежат по краям лежбища.
У некоторых насекомых (сверчки, стрекозы), у большинства видов птиц и у немногих млекопитающих (белка, лисица и др.) каждый индивидуум длительное время живет на определенном участке, границы которого он всеми силами защищает от других особей своего же вида. Такой защищаемый индивидуальный участок принято называть территорией, а животных, защищающих ее, - территориальными. Представители многих видов земноводных, пресмыкающихся (например, многих ящериц) и млекопитающих также придерживаются собственных участков, но не защищают их границы. В тех местах, где эти незащищаемые участки обитания отдельных особей налегают друг на друга, их хозяева обычно пассивно избегают взаимных встреч. Оба эти способа использования жизненного пространства, с одной стороны, служат для уменьшения конкуренции между животными одного вида из-за пищи, убежищ, брачного, партнера. С другой стороны, они благоприятствуют выживанию наиболее приспособленных животных. Менее приспособленным не удается удержать за собой индивидуальный участок, они не размножаются, и так предотвращается перенаселение.
Некоторые виды насекомых (термиты, общественные осы и пчелы, муравьи), птиц (дикие куры) и многие виды млекопитающих (тюлени, копытные, обезьяны) живут организованными сообществами. Каждое сообщество занимает или собственную территорию, или участок обитания. В последнем случае два сообщества, участки которых налегают друг на друга, стараются во время кочевок избегать встреч.
Взаимоотношения особей внутри сообщества регулируются на основе разделения труда (например, между кастами у общественных насекомых) и системы иерархии. Суть последней состоит в том, что каждое животное по опыту знает свое место в сообществе и старается «не перечить» более «высокопоставленным» членам объединения.
Разным способам использования жизненного пространства соответствуют и неодинаковые формы семейных отношений. Виды территориальные обычно придерживаются единобрачия, или моногамии (на один сезон размножения или же на несколько последовательных сезонов). Жизнь сообществами, как правило, приводит к полигамии. Например, у большинства копытных животных - диких коз, баранов, свиней, оленей и антилоп - обычно образуются на сезон размножения временные гаремы, в каждом из которых господствует сильный самец. При нем держится от 2 до 20 самок. После сезона размножения гаремы распадаются, все самки объединяются в самочьи стада, а почти все самцы - в самцовые. Лишь некоторые наиболее сильные самцы переходят к одиночному образу жизни.
Сейчас этология интенсивно развивается во многих странах. Советские ученые исследуют в этологи-ческом плане поведение китообразных и других млекопитающих (копытных, грызунов), а также птиц. Большое внимание уделяется изучению звуковой сигнализации у птиц, летучих мышей, дельфинов и др. Этология достигла уже больших успехов в познании живой природы, но впереди еще много тайн.
(продолжительность – 30 минут)
1.1 Предмет этологии и зоопсихологии
В начале 30-х годов 20-го века усилиями австрийского зоолога К. Лоренца (1903 – 1989) и нидерландского биологаНиколаса Тинбергена (1907 – 1988) были заложены основы науки о поведении животных, которая получила названиеэтологии (от греч. «этос» -- нрав, характер).Этология – биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения. Термин «этология» ввел в биологию в 1859 французский зоологИ. Жоффруа Сент-Илер (1805 – 1861).
Этология опирается прежде всего на метод наблюдения , поскольку для этолога важно не нарушить естественный ход поведения животных. Поэтому только с развитием современной наблюдательной, прежде всего, видеотехники стал возможен бурный рост в последние десятилетия этологических исследований.
В отличие от этологии, зоопсихология, появившаяся раньше этологии, опирается в основном на метод эксперимента , на изучение животных в лабораторных или искусственно созданных условиях. Классический пример таких исследований – опыты Ивана Петровича Павлова (1849 – 1936) с собаками. Зоопсихология -- отрасль психологии, изучающая психику животных, ее проявления, происхождение и развитие в онто- и филогенезе.
Сегодня этология и зоопсихология по существу слились в единую науку о поведении животных, они взаимно дополняют друг друга: данные, полученные в одной науке, проверяются и уточняются в другой, и наоборот.
А в последние десятилетия активно развивается и такая дисциплина, как «этология человека», которая ищет черты сходства между животными и человеком, изучает врожденные программы поведения у людей. При этом оказывается, как мы с вами увидим дальше, многие формы поведения человека имеют прообразы у животных. Мало того, исследования этологов помогают лучше понять такие явления нашей жизни, как агрессия, власть, иерархия, альтруизм, садизм, любовь и многие и другие, поскольку корни этих форм поведения мы находим в животном мире.
Теперь скажем несколько слов об основоположниках этологии.
1.2. Основоположники этологии
Конрад Лоренц родился в 1903 году в семье известного и преуспевающего хирурга-ортопеда. Дед был известен как большой любитель и знаток животных, поражавший соседей тем, что неизменно выходил на прогулку с ручной гиеной. Семья жила неподалеку от столицы Австрии, в родовом доме в городке Альтенберг . В доме было много птиц, зверей, рыб, но еще в школьные годы Конрад ухаживал за животными в зоопарке. По совету отца Лоренц после окончания школы в 1922 отправился изучать медицину в Колумбийский университет в Нью-Йорке. После двух семестров возвратился в Вену и здесь изучал медицину и параллельно занимался сравнительной анатомией, зоологией, палеонтологией, а также философией и психологией. Получив, таким образом, широкое естественнонаучное и гуманитарное образование, Лоренц работал демонстратором, а затем читал курсы по сравнительной анатомии и зоопсихологии. В то же время в своем фамильном доме в Альтенберге он изучал поведение животных . С детства вел дневник, куда записывал свои наблюдения.
Первыми крупными работами Лоренца были «Об этологии общественных врановых» (1931), «Компаньон в мире птиц» (1935) и «Формирование науки об инстинкте» (1937) . В 1938 году вышла его совместная с Н. Тинбергеном статья о роли врожденных компонентов в организации целостного поведения. Эти работы были выполнены в полевых условиях и построены на принципиально новом комплексном подходе к изучению поведения животных , отличающемся от господствующих в те времена бихевиоризма и зоопсихологии. Именно с них начинает отсчет новая наука - этология.
В период аншлюса Лоренц увлекся идеями национал-социализма и стал кандидатом в члены нацистской партии. Позже он вспоминал об этом с болью и стыдом: «Конечно, я надеялся, что что-то хорошее может прийти от наци... Никто и не думал, что они подразумевали убийство, когда говорили «селекция». Я никогда не верил в нацистскую идеологию, но подобно глупцу, я думал, что мог бы усовершенствовать их, привести к чему-то лучшему. Это была наивная ошибка...» Значительную роль сыграли и взгляды Лоренца-биолога на прогресс человечества: отсутствие естественного отбора, полагал он, надо заменить направленной селекцией генофонда, а иначе человечество выродится . Нацистское прошлое Лоренца, несмотря на последующее раскаяние, в послевоенный период привело к охлаждению между ним и Тинбергеном, участником движения Сопротивления. Вообще о военных годах и членстве в нацистской партии сам Лоренц и его биографы часто рассказывают по-разному.
В 1940 году Лоренц получает место профессора в Кенигсбергском университете. После одной из лекций на него поступил донос об оскорблении фюрера (поза гориллы в изображении Лоренца оказалась похожа на позу Гитлера), и, несмотря на всю шаткость обвинения, Лоренца уволили из университета и отправили на Восточный фронт, невзирая на возраст. С 1943 года ученый служит рядовым медицинских войск. Вскоре опыт и знания профессора-солдата возобладали над идеологическими и дисциплинарными соображениями, и Лоренца производят в младшие лейтенанты и назначают на должность полкового, а затем и дивизионного психиатра.
28 июня 1944 года во время ночевки в витебских болотах подразделение, в котором служил Лоренц, было захвачено в плен советскими войсками. Будущий нобелевский лауреат этапируется в лагерь военнопленных под Кировом, затем – в Халтурин. В лагерях Лоренц занимается медицинской работой и, несмотря на тяжелые условия содержания, пишет книгу «За зеркалом». Ему удалось сохранить и впоследствии опубликовать эту рукопись. Затем Лоренца отправляют на непродолжительное время в Баку, потом в Армению. К тому времени война уже закончилась, и его переводят в «привилегированный» подмосковный лагерь в Красногорске – последнее место его заключения.
Следует отметить, что его биологические познания пригодились ему в лагере. В армянском лагере не хватало белковой пищи, и "профессор", как его называли, ловил скорпионов и, к ужасу конвойных, съедал в сыром виде их жирное брюшко – потому что, как он знал, ядовит у них только хвост !
Из своего последнего места заключения Лоренц отправил письмо выдающемуся советскому физиологу, академику, генерал-полковнику медицинской службы Л. А. Орбели с просьбой в содействии об освобождении. Орбели совершает мужественный поступок – пишет ходатайство об освобождении заключенного фашистского офицера Конрада Лоренца, благодаря которому ученый был досрочно освобожден в конце 1947 года.
В лагере он уже начал писать книгу о поведении животных и человека, окончательный вариант которой получил название "Оборотная сторона зеркала". За неимением лучших средств он писал гвоздем на бумаге от мешков из-под цемента, пользуясь марганцовкой вместо чернил. Окружающие относились к его занятиям с пониманием. "Профессора", который был старше других пленных, уважало также и лагерное начальство. Когда ему пришло время уезжать, он попросил разрешения взять с собой свою "рукопись". Офицер госбезопасности, от которого это зависело, предложил Лоренцу перепечатать книгу, дав для этого машинку с латинским шрифтом и бумагу. Когда "профессор" это сделал, офицер попросил автора дать честное слово, что в рукописи ничего нет о политике, и разрешил взять ее с собой. Более того, он дал Лоренцу "охранную грамоту", чтобы рукопись не отбирали на этапах! Это кажется невероятным, но Лоренц, лучше нас с вами знавший человеческую природу, не был удивлен. Наконец, усталый, но полный энтузиазма и замыслов, Лоренц возвратился в Альтенберг, к своей семье.
По возвращении в Австрию все имущество Лоренца составляло сплетенную из прутиков самодельную клетку с ручным скворцом. Первым человеком, к которому он пришел в Вене, был его старый друг Карл фон Фриш. Через четверть с лишним века после этого они вместе получат Нобелевскую премию. Погостив у Фриша и слегка оправившись от пережитого, Лоренц уезжает в отчий дом в Альтенберг. С 1948 года он работает в университете Мюнстера, а затем перебирается в Зеевизен в Институт физиологии поведения имени Макса Планка . Вскоре возглавив этот институт, Лоренц проработал в должности его директора до 1973 года, пока не ушел в отставку. Знаменитого ученого многократно приглашали потом в Советский Союз, но он так ни разу и не приехал, всякий раз отвечая, что уже побывал там.
В 1973 году Лоренцу, Тинбергену и Карлу фон Фришу была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине «за исследование социального поведения животных».
По своим научным взглядам Лоренц был последовательным эволюционистом, сторонником теории естественного отбора. Лоренц и его современник и коллега Тинберген знамениты прежде всего как основатели этологии. Если в США бихевиористы работали преимущественно с лабораторными крысами и в лабораторных условиях, то европейские этологи изучали самых различных (главным образом, диких) животных в природных условиях. Этологи отказались от предлагаемого бихевиористами понимания поведения как простой совокупности реакций организма на стимулы внешней среды (принцип «стимул – реакция»). Они считали, что для того чтобы понять любой тип поведения, следует прежде всего выяснить, для чего совершается тот или иной поведенческий акт, какова его роль для выживания, определить его онтогенетическое и эволюционное становление.
Широко известен Лоренц и как популяризатор, автор увлекательных книг по этологии и другим проблемам биологии, например, происхождения домашних собак (книга «Человек находит друга» (1954)). Также Лоренц выступил с жесткой критикой современного капитализма в работе «Восемь смертных грехов цивилизованного человечества» (1974) - это своего рода призыв одуматься, призыв к раскаянию, обращенный ко всему человечеству. Здесь Лоренц отмечает основные опасности, которые угрожают людям: перенаселение, опустошение жизненного пространства, высокий темп жизни, навязанный всеобщей конкуренцией; возрастание нетерпимости к дискомфорту, генетическое вырождение, разрыв с традицией, индоктринируемость и угроза ядерного оружия.
Наконец, нельзя не сказать несколько слов о Николасе Тинбернгене (1907-88) – нидерландском этологе и зоопсихологе. Он изучал биологию в Лейденском университете (окончил в 1932). Будучи по своей натуре прежде всего натуралистом, Тинберген решает изучать поведение животных в природе – в естественной для них среде обитания. Большая часть его работ, начиная с самых ранних, выполнена именно в полевых условиях. В 1930 году он участвует в экспедиции в Гренландию, а в 1938 едет в Австрию, где в Альтенберге посещает Конрада Лоренца. В этом же году выходит их первая совместная статья, посвященная роли врожденных компонентов в организации целостного поведения животных. В этой работе был сформулирован целый ряд важных положений, ставших основополагающими для новой науки – этологии, фактически созданной этими двумя учеными.
Вторая мировая война неожиданно положила конец дружбе ученых – недавние друзья оказываются во враждебных лагерях. Тинберген участвовал в голландском движении Сопротивления, был взят в плен фашистами и интернирован в лагерь заложников в Нидерландах. В этом концлагере он и встретил конец войны. Судьба Конрада Лоренца, как мы знаем, сложилась несколько иначе.
После освобождения из концлагеря Тинберген получает место профессора зоологии в Лейденском университете. В 1949 году он был приглашен читать курс зоологии в Англию в знаменитом Оксфордском университете (позднее, в 1955, он принял британское гражданство). Ученый, приняв приглашение, организует в Оксфорде группу по изучению поведения животных и работает там до самой отставки, состоявшейся в 1974 году. Годом раньше, в 1973 Лоренцу, Тинбергену и Карлу фон Фришу была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине «за исследование социального поведения животных». Спектр интересов ученого не ограничивался только этологией - в 1970 Тинберген вместе со своей женой занимался проблемами человеческой психологии, в особенности аутизмом.
В своих исследованиях Тинберген продемонстрировал возможность и даже необходимость использования грамотно организованных наблюдений за животными в природе для получения важных научных данных. При этом в своих наблюдениях он широко применял фото- и киносъемку, разнообразные укрытия и средства дистанционного слежения . В экспериментальной работе Тинберген практически впервые начал по-настоящему широко и эффективно использовать макеты, имитирующие самих животных, их яйца и икру, различные стимулы – «релизеры».
Значителен его вклад и в разработку теоретических основ этологии. Упомянутые выше четыре принципа, на которых в значительной мере зиждилась новая наука, были сформулированы в 1963 году Тинбергеном в его статье «Задачи и методы этологии». Им были выявлены многие важные закономерности социального поведения животных, исследована ритуализация поведения, разработаны понятия смещенной активности, мозаичного движения, переадресованной реакции и многие другие.
Несмотря на то, что современная наука о поведении шагнула далеко вперед, по сравнению с периодом зарождения этологии, многие ее положения по-прежнему основываются на трудах Тинбергена и других классиков. Неслучайно само слово «этология» в наше время уже не отождествляется исключительно с классической интерпретацией этой области человеческих знаний о природе, а обозначает науку о поведении в целом независимо от конкретных концепций и парадигм. Кстати, первым использовать слово «этология» в широком смысле начал сам Тинберген.
Выводы по 1-му вопросу:
1. Этология – молодая наука, оформившаяся в середине 20 века. Ее предмет – поведение животных в естестественных условиях, главный метод – наблюдение.
2. Зоопсихология в отличие от этологии опирается на метод эксперимента и изучает поведение и психику животных в лабораторных условиях, в неволе.
3. Основателями этологии считаются австрийский биолог Конрад Лоренц и голландский биолог Николас Тинберген.
