Жизненными формами называют группы растений, отличающиеся друг от друга по внешнему облику, морфологическим признакам и анатомической структуре органов. Жизненные формы исторически возникли в определенных условиях и отражают приспособление растений к этим условиям. Термин «жизненная форма» был введен в ботанику датским ученым Е. Вармингом в 80-х гг. XIX в. Он понимал под этим понятием “форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания”. Такое определение оказалось очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.
Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус 2 определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях – как выражение приспособленности к этим условиям.
Рассмотримэколого-морфологическую классификацию жизненных форм семенных растений, основанную на форме роста (внешнем виде) и длительности жизни вегетативных органов. Эта классификация была разработана И. Г. Серебряковым и продолжает совершенствоваться его учениками. Согласно данной классификации выделяют следующие группы жизненных форм: 1) древесные растения (деревья, кустарники, кустарнички); 2) полудревесные растения (полукустарники, полукустарнички); 3) травянистые растения (однолетние и многолетние травы); 4) водные травы.
Рис. 70.
Для тропических и экваториальных влажных районов характерны преимущественно деревья и кустарники, для районов с холодным климатом - кустарники и травы, с жарким и сухим - однолетники.
ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ характеризуются многолетней надземной системой побегов.
Типичное дерево характеризуется наличием ствола, который отличается большей длиной и толщиной по сравнению с другими осями – ветвями и сучьями, составляющими крону. Ствол живет столько лет, сколько и все дерево, т.е. от нескольких десятков до нескольких сотен и даже тысяч лет (например, секвойя более 5000 лет).
Кустарники отличаются от деревьев наличием нескольких лидерных осей, которые называют стволиками. Длительность жизни каждого стволика в среднем 10-50 лет (но у малины – всего 2 года, а у сирени, караганы древовидной – до 60 лет), эти стволики сменяют друг друга и кустарник в целом живет долго, несколько десятков или сотен лет, иногда дольше деревьев. Высота кустарников лежит в пределах 1-6 м. Самым высоким кустарником нашей зоны является лещина обыкновенная, или орешник.
Кустарнички – миниатюрные кустарники высотой не более 50 см, в среднем 10-30 см. Отдельные стволики соединены длинными подземными корневищами и живут 5-15 лет при общей длительности жизни растения до многих десятков и сотен лет. Произрастают они в тундре, хвойных лесах, на болотах, высоко в горах. Примерами кустарничков являются брусника, черника, вереск (образуют кустарничковый ярус в сосняках-брусничниках, сосняках с вереском и т.п.); клюква, багульник, мирт болотный, голубика (господствующие растения торфяных болот).
ПОЛУДРЕВЕСНЫЕ растения характеризуются тем, что нижняя часть их надземных побегов многолетняя, деревянистая и несет почки возобновления, а верхняя часть побегов травянистая и ежегодно отмирает. Полукустарник и полукустарничек имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей, чем кустарник; у них ежегодно отмирают верхние части годичных побегов. Это в основном растения пустынь и полупустынь (полыни, солянки и др.). Полукустарники и полукустарнички отличаются высотой.
Полукустарники в целом характеризуются высотой от 50 см до 2 м, а их многолетние части – 20-50 см (например, терескен).
Полукустарнички имеют общую высоту 20-50 см, а их многолетние части – 7-10 см (тимьян, или чабрец ползучий).
Полукустарники и полукустарнички характерны для сухих степей, полупустынь, пустынь, а также внутриконтинентальных высокогорий (Памир).
ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ отличаются однолетними (точнее односезонными) надземными побегами, в то время как подземные и приземные части – многолетние. По длительности жизни травы делят на однолетники, которые живут не более года, двулетники (живут не более 2 лет) и многолетники, живущие более 2 лет.
Однолетние травы не имеют почек возобновления и после цветения и плодоношения целиком отмирают, оставляя только семена. Среди однолетников выделяют эфемеры, которые проходят весь свой жизненный цикл от семени до семени за считанные недели (от 2-3 недель до 1-3 месяцев), например, многие крестоцветные в пусытнях. Так называемые перенирующие формы способны перезимовывать в вегетативном или уже цветущем состоянии и продолжать развитие в следующем сезоне после первого же потепления (фиалка полевая, пастушья сумка и др.). Многие однолетники возникли в средиземноморском климате с его влажной, мягкой осенью, теплой зимой и резко засушливым летом.
Большинство многолетних травянистых растений в течение своей жизни цветут и плодоносят неоднократно. Это поликарпические травы. Но среди многолетних трав есть растения, отмирающие целиком после первого плодоношения. Это монокарпические травы, например, растения семейства сложноцветные (некоторые виды бодяков и чертополохов) и зонтичные (дягиль, дудник, тмин,). Эти растения в виде розетки живут от 5 до 12 лет, после чего зацветают, плодоносят и отмирают. Двулетние растения, которые в первый год проходят розеточную вегетативную фазу, а цветут и плодоносят на второй год, тоже являются монокарпиками (например, культурные растения – капуста, морковь, свекла).
По характеру вегетативных органов многолетние травы делят на следующие группы:
Стержнекорневые. Во взрослом состоянии имеют хорошо развитый, часто запасающий главный корень, проникающий на большую или меньшую глубину в почве. Например, клевер горный, одуванчик лекарственный.
Кистекорневые. Во взрослом состоянии имеют мочковатую корневую систему: главного корня нет или он не заметен; придаточные корни в большом числе скучены в виде кисти и отходят от укороченной подземной стеблевой оси (вертикального корневища). Например, подорожник большой, лютик многоцветковый,).
Короткокорневищные. Имеют хорошо выраженную подземную многолетнюю стеблевую ось (корневище) с короткими междоузлиями, длина которых обычно не превышает их диаметра. Корневая система из придаточных корней. Например, ирисы, гравилаты, манжетки, купена.
Длиннокорневищные. Имеют корневище с длинными (более 3 см) междоузлиями. Корневая система представлена придаточными корнями, быстро сменяющимися. Например, ландыш майский, пырей ползучий,.
Дерновинные или кустовые. Сильно кустящиеся растения с мочковатой корневой системой. Сюда относятся преимущественно злаки и осоки, которые делят на рыхло- и плотнодерновинные (рыхло- и плотнокустовые).
Ветвление побегов злаков происходит в зоне кущения, которая располагается в основании надземного побега и состоит из сближенных узлов с почками возобновления. Если, отходящие от зоны кущения, боковые побеги развиваются наклонно верх по отношению к материнским образуется рыхлый «куст», или дерновина. Рыхлокустовые злаки –тимофеевка луговая, мятлик дубравный. У плотнокустовых растений боковые побеги растут параллельно материнским, плотно прижаты к ним, в результате чего формируется компактный, плотный «куст», или дерновина. Примерами таких растений являются щучка дернистая типчак, ковыли.
Клубнеобразующие. Сборная группа растений с клубнями различного происхождения: корневого (мытник Кауфмана, таволга обыкновенная, ятрышники); побегового (картофель, седмичник европейский), стеблевого (цикламен).
Луковичные. Растения с многолетними органами – луковицами, которые представляют собой укороченные под- или надземные побеги с очень коротким стеблем («донцем»), на верхней поверхности которого расположены мясистые запасающие чешуи (видоизмененные листья), в пазухах которых находятся почки. От нижней части донца отходят многочисленные придаточные корни (тюльпаны, гиацинты).
Наземно-ползучие и наземно-столонные. Травы с относительно долго живущими (2-4 года) горизонтальными ползучими олиственными побегами (будра плющевидная, луговой чай монетчатый) или быстро отмирающими столонами-усами (земляника, костяника).
Особую группу жизненных форм составляют водные травы. Среди них выделяют прибрежные, или земноводные (стрелолист, аир), плавающие (кувшинка, ряска) и погруженные (элодея, уруть).
В зависимости от направления и характера роста побегов деревья, кустарники и травы можно подразделить на прямостоячие, стелющиеся, ползучие и лианы (цепляющиеся и вьющиеся растения).
Поскольку жизненные формы характеризуют адаптацию растений к переживанию неблагоприятных условий, их соотношение во флоре различных природных зон неодинаково. Так, для тропических и экваториальных влажных районов характерны преимущественно деревья и кустарники; для районов с холодным климатом - кустарники и травы; с жарким и сухим - однолетники и т. д.
Организмы и среда, в которой они обитают, находятся в постоянном взаимодействии. В результате возникает поразительное соответствие систем: организма и окружающей среды. Это соответствие носит приспособительный характер и выражается в виде особых черт в анатомической структуре, физиологии, способах нарастания, питания, выборе мест обитания, связях с другими организмами, особенностях поведения. Проявляется оно и во внешнем облике организмов. Среда всегда действует на организм целым комплексом экологических факторов, поэтому и черты при-способительности возникают в ответ на весь комплекс факторов.
Потребность типизировать организмы по сходству их приспособлений к среде привела к возникновению понятия об основных группах организмов, имеющих сходный облик в результате сходства путей приспособления. На первых порах такие группы выделяли по чисто внешним признакам. Например, в трудах древнегреческого естествоиспытателя и философа Теофраста все растения подразделены на деревья, кустарники, полукустарники и травы. В дальнейшем известный ботаник А. Гумбольдт (1806) на основе результатов исследований растительного мира разных континентов предложил выделить 19 «основных форм» растений. Среди них такие: 1. Форма пальм. 2. Форма бананов. 3. Форма хвойных деревьев. 4. Форма кактусовидных растений. 5. Форма лиан. 6. Форма лавровых деревьев. 7. Форма злаковидная. 8. Форма мхов. 9. Форма орхидей. «Основные формы» растений А. Гумбольдта отражали первую попытку выделить основные типы растений со сходньм приспособлением ко всему комплексу факторов среды. В последующие годы число этих «форм» А. Кернером (1863) было уменьшено до 11, а X. Гризебахом (1872) увеличено до 54. Однако принцип их выделения оставался неопределенным. Использовались и особенности роста, и морфология листовой пластинки, и принадлежность к определенной таксономической группе. Разделение на группы в большей мере выражало идею о разнообразии растительного мира вообще, чем о путях приспособления к среде. Отсюда, поскольку необходим критерий этого сходства, нужно выбрать и определенные признаки, в наибольшей степени отражающие приспособление организмов к среде. Еще Ч. Дарвин (1859), выдвигая теорию естественного отбора как главного фактора эволюции, обратил внимание на то, что результатом естественного отбора может быть не только нарастание различий между близкими видами, но и выработка у неродственных форм внешнего сходства, если эти виды ведут сходный образ жизни в близких условиях среды. Данный процесс получил название конвергенции, а признаки называется конвергентными (рис. 8.1).
Рис. 8.1. Конвергентная эволюция - сходство внешнего
строения органов в связи с обитанием в водной среде (по К. Вилли,1966):
А - акула; Б - ихтиозавр (ископаемое пресмыкающееся); В - дельфин
Конвергенция признаков у разных форм в наибольшей мере затрагивает органы, находящиеся в непосредственном соприкосновении с внешней средой. При этом внутренние черты строения организмов, их общий план строения остаются неизменными, отражая родство и происхождение видов.
Формообразующая роль факторов среды или влияние их на морфологию организмов четко прослеживается при изучении роли влажности, температуры, движения воздуха и воды, плотности среды, объема пригодного для жизни пространства и т. д. Пути приспособления организмов к условиям среды тем ограниченнее, чем жестче ее физические условия. Одинаковые принципы освоения среды ведут к выработке сходных морфологических адаптации у разных видов, даже значительно различающихся по плану своего строения. Так, среди самых разнообразных в систематическом отношении планктонных организмов (одноклеточные водоросли, кишечнополостные, ракообразные, моллюски, черви, личинки разных групп беспозвоночных и др.) отмечено лишь три способа приспособления к парению: 1) уменьшение объема тела; 2) развитие разнообразных выростов; 3) увеличение содержания в теле воды, жиров и газообразных продуктов. Достигается во всех случаях один эффект: уменьшение отношения массы тела к его площади, обеспечивающее уравновешивание сил тяжести и трения о воду. Следовательно, общее число возможных морфологических приспособлений к одной и той же среде ограничено.
Морфологический тип приспособления растения или животного к основным факторам местообитания и определенному образу жизни называют жизненной формой организма.
Жизненные формы растений
Понятие о «жизненной форме» как совокупности приспо-собителъных признаков впервые ввел в 1884 г. один из основоположников экологии растений, датский ботаник Е. Варминг. По его определению, это форма, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни. Определение этого понятия, более краткого и общего, находим у целого ряда современных ученых-исследователей. По А. П. Шенникову (1964), «виды растений, сходные по форме и приспособлению к среде, объединяют в одну жизненную форму». В. В. Алехин (1944) считает, что «жизненная форма - это результат длительного приспособления растений к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике».
Широкое применение в экологических и фитоценотических исследованиях находит классификация жизненных форм, разработанная датским ботаником К. Раункиером (1934). В основу ее положена -идея, что сходные типы приспособлений растений к среде - это прежде всего сходные способы перенесения наиболее трудных условий. Действительно, благоприятные условия в целом благоприятны для всех растений (за исключением случаев резкого сдвига экологических оптимумов в особых условиях) и не требуют особых приспособлений. Адаптивные же изменения связаны главным образом с преодолением условий, лежащих за пределами оптимальных. В областях с сезонной периодичностью климата такие трудные для растений условия наступают в основном в осенне-зимний сезон, а в аридных областях - еще и в период летних засух. Отсюда основное сходство приспособлений растений к среде должно заключаться в сходстве способов перенесения неблагоприятного периода года. К. Раункиер для классификации жизненных форм растений выбрал только один признак, но имеющий большое приспособительное значение: положение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы и снегового покрова. Этот признак на первый взгляд является частным, имеет глубокий биологический смысл (защита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко переменной среды) и широкое экологическое содержание, вследствие того, что речь идет о приспособлении не к одному какому-либо фактору, а ко всему комплексу факторов среды. Выбранный К. Раункиером признак, таким образом, оказался коррелятивно связанным с целым рядом других, в том числе и с чисто физиономических, а классификация стала универсальной.
Все растения К. Раункиер подразделил на пять типов жизненных форм (рис.8.2).
Рис. 8.2. Жизненные формы растений (по К. Раункиеру, 1аз4):
1 - фанерофиты (тополь); 2 - хамефиты (черника); 3 - гемикрип-тофиты (лютик, одуванчик, злаки): 4 - геофиты (ветреница, тюльпан); 5 - терофиты (семя фасоли)
Зимующие почки выделены черным цветом
I. Фанерофиты (Ph) - почки возобновления, открытые или закрытые, расположены высоко над поверхностью почвы (выше 30 см). По консистенции стебля, по высоте растения, по ритму развития листвы, по защищенности почек подразделяются на 15 подтипов.
II. Хамефиты (Ch) - почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20-30 см. Подразделяются на четыре подтипа.
III. Гемикриптофиты (НК) - почки возобновления у поверхности почвы или в самом поверхностном слое ее, часто покрытом подстилкой. Включает три подтипа и более мелкие подразделения.
IV. Криптофиты (К) - почки возобновления скрыты в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на семь подтипов.
V. Терофиты (Th) - возобновление после неблагоприятного времени года только семенами.
Подразделение на подтипы основано на использовании морфологических признаков, таких, как характер и расположение побегов, защищенность почек и т. д.
К. Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям среды. Он назвал процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории биологическим спектром. Были составлены биологические спектры для разных зон и стран, которые могли служить индикаторами климата (рис. 8.3).
Рис. 8.3. Соотношение разных жизненных форм растений по системе
Раункиера в местностях, расположенных в разных областях земного шара
Континентальный климат умеренного пояса был назван климатом гемикритофитов, а жаркий и влажный климат тропиков - климатом фанерофитов.
Вместе с тем типы жизненных форм растений, по К. Раункиеру, слишком обширны и неоднородны. Так, хамефиты включают растения с разным отношением к климату. Их много, как в тундрах, так и пустынях.
Для растительности умеренных областей в связи с конкретными задачами исследований растительного покрова были предложены различные системы жизненных форм применительно к отдельным группам растений и типам растительности. Г. Н. Высоцким в 1915 г. была разработана система жизненных форм для степных сообществ юга России. Впоследствии она была дополнена и развита Л. И. Казакевичем (1922) и до настоящего времени находит применение при анализе растительных сообществ, составленных травянистыми многолетниками. За основу выделения жизненных форм авторами были взяты способы вегетативного размножения и расселения растений, поэтому большое внимание уделено строению ну. подземных органов.
На эколого-морфологическом принципе построена классификация жизненных форм И. Г. Серебрякова (1962, 1964), разработанная в основном для кустарниковых и древесных форм. Он определяет жизненную форму как своеобразный общий облик или габитус группы растений, включая их надземные и подземные органы (подземные побеги и корневые системы). Габитус возникает в онтогенезе в результате роста и развития растения в определенных условиях среды и выражает приспособленность к наиболее полному использованию всего комплекса условий местообитания, пространственному расселению и закреплению территории. И. Г. Серебряков особо подчеркивал, что жизненная форма - это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, возникает в определенных почвен-но-климатических условиях как приспособление к жизни в этих условиях, т. е. они представляют собой формы приспособившихся под длительным влиянием экологических факторов. Ввиду многообразия комплексов условий на Земле существует и большое количество жизненных форм организмов. У растений выделяются такие формы, как древесные, полудревесные, наземные травянистые и водные травянистые. Каждая из них, в свою очередь, представлена многими более мелкими группами жизненных форм (табл. 8.1).
Таблица 8.1
Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосеменных растений (по И. Г. Серебрякову, 1962)
К жизненной форме деревьев относятся многолетние растения с одним одревесневшим стволом (береза, осина, сосна, ель и др.), сохраняющимся на протяжении всей жизни растения. Они могут быть листопадными и вечнозелеными. Среди них выделяются формы наземных кронообразующих, где имеются деревья: с прямостоячими стволами, кустовидные (немногоствольные) и одноствольные с низкими стволами (рис. 8.4).
У всех у них при спиливании ствола могут вырасти из спящих почек новые один или несколько заменяющих (вторичных) стволов. Эта жизненная форма растений распространена очень широко и является показателем оптимальных условий местообитания.
Рис. 8.4. Жизненные формы покрытосеменных растений
(по И. Г. Серебрякову, 1964)
Среди наземных кронообразующих деревьев имеются жизненные формы с лежачими стволами - стланцы. Они формируются в районах, мало благоприятных для жизни древесных растений, - там, где длинная зима, прохладное лето, где часто дуют холодные ветры.
К числу древесных растений относится большая группа жизненных форм - кустарники. Характерным признаком является наличие многих или нескольких равных по размеру стволов. Главный ствол, имеющийся в начале жизни, в дальнейшем практически не выделяется по длине среди боковых. Высота стволов кустарников обычно составляет от 0,5-0,8 до 5-6 м.
Кустарнички - третий тип жизненных форм древесных растений. К ним относятся брусника, черника, багульник и др. Для всех их характерен низкий рост стеблей (от 5-7 до 50-60 см). Главный стебель существует не более трех - семи лет. На смену ему развиваются укореняющиеся боковые подземные одревесневающие стебли, как правило, из спящих почек.
Среди жизненных форм следует выделить полудревесные растения, к которым относятся полукустарники (степные полыни, прутняк, астрагал прутняковый и другие). Характерный признак для полукустарников - регулярное отмирание верхних частей надземных побегов. Оставшиеся, неопавшие части стеблей одревесневают и сохраняются в таком виде на протяжении нескольких лет. На этих одревесневших надземных частях стебля имеются почки возобновления, из которых на следующий год развиваются многочисленные новые травянистые стебли. Этим полукустарники и отличаются от настоящих травянистых растений.
Большая и разнообразная группа жизненных форм - наземные травянистые растения. Они разделены И. Г. Серебряковым на две части: травянистые поликарпики, плодоносящие много раз в своей жизни и травянистые монокарпики, плодоносящие лишь однажды. В свою очередь, травянистые поликарпики подразделяются на ряд жизненных форм: стержнекорневые растения (многолетние мятликовые травы и др.), длинностержневые растения (люцерна, кермек, шалфей и др.), короткостержневые расте-ния (сон-трава, крестовник Якова и др.), кистекорневые (лютики, калужница болотная и др.), короткокорневищные (купена, ветреница и др.), дерновинные травянистые поликарпики (плотнокус-товые, рыхлокустовые, длиннокорневищные растения), столоно-образующие растения (майник двулистный, земляника, клубника и др.), ползучие травянистые поликарпики (вероника лекарственная, луговой чай и др.), клубнеобразующие поликарпики (любка двулистная, картофель, стрелолист и др.), луковичные поликарпики (гусиные луки, луки, тюльпаны, подснежник снежный и др.).
Среди всех типов жизненных форм нередко встречаются по-душковидные формы. Это большей частью многолетние травянистые, реже - древесные растения, иногда вечнозеленые. Для них характерны малый прирост главной оси и сильное ветвление боковых побегов, которые, располагаясь радиально или этажами, создают компактную форму «подушки» (акантолимон алатавс-кий, дриадоцвет, камнеломки и др.)
Жизненные формы животных
Классификация жизненных форм животных, так же как и растений, отличается значительным разнообразием и зависит от принципов, положенных в их основу (табл. 8.2).
Таблица 8.2
Современная систематика живых организмов строится на основе степени родства организмов. В основу экологических классификаций могут быть положены самые разнообразные критерии: способы питания, передвижения, отношения к температуре, влажности, свободному кислороду и т.п. Разнообразие адаптаций к среде создает необходимость множественных классификаций.
Среди приспособлений живых организмов к среде особую роль играют морфологические адаптации. Изменения в наибольшей степени затрагивают органы, находящиеся в непосредственном соприкосновении с внешней средой. В результате наблюдается конвергенция (сближение) морфологических (внешних) признаков у разных видов, в то время как анатомические и другие признаки изменяются в меньшей степени, отражая родство и происхождение видов. Морфологический (морфо-физиологический) тип приспособления животного или растения к определенным условиям обитания и определенному образу жизни называют жизненной формой организма. Существует большое количество классификаций жизненных форм растений и животных, основанных на разных признаках. В качестве примера приведем две классификации жизненных форм растений и одну для животных.
Классификации жизненных форм растений. Первые классификации основывались на внешнем виде растений, определяющем ландшафт местности. Ниже представлена одна из таких классификаций.
Деревья - многолетние растения с деревенеющими надземными частями, ярко выраженным одним стволом, не ниже 2 м высоты.
Кустарники - многолетние растения с деревенеющими надземными частями. В отличие от деревьев, не имеют ясно выраженного одного ствола; ветвление начинается от самой земли, поэтому образуется несколько равноценных стволов.
Кустарнички сходны с кустарниками, но низкорослы, не выше 50 см.
Полукустарники отличаются от кустарничков тем, что у них одревесневают только нижние части побегов, верхние часто отмирают.
Лианы - растения с лазающими, цепляющимися и вьющимися стеблями.
Суккуленты - многолетние растения с сочными стеблями и листьями, содержащими запас воды.
Травяные растения - многолетние и однолетние растения, у которых отмирают на зиму надземные части (многолетники, двулетники) или отмирает все растение (однолетники).
Более поздние классификации основывались на приспособительных признаках растений к условиям существования. Среди ботаников популярна классификация К. Раункиера (1905, 1907) по положению почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года (зимой, в засушливый период) по отношению к поверхности почвы и снегового покрова (табл. 27, рис. 8). Этот признак имеет глубокий биологический смысл: зашита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко изменяющейся среды.
Рис. 8. 1-3 - фанерофиты; 4- 5 - хамефиты; 6-7- гемикриптофиты; 8-11 - криптофиты; 12 - терофиты; 12а - семя с зародышем
Таблица 27
Классификация растений по положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы
Окончание
Спектры жизненных форм отражают разнообразие экологических условий, в которых сформировалась растительность (табл. 28).
Таблица 28
Спектры жизненных форм флор основных биомов мира
(в %, по Уиттекеру, 1980)
|
Биомы |
Фанерофиты |
Хамефиты |
Гемикрип тофиты |
Геофиты |
Терофиты |
|
Тропический дождевой лес |
|||||
|
Субтропический лес |
|||||
|
Лес умеренно теплой зоны |
|||||
|
Лес умеренно холодной зоны |
|||||
|
Дубовое редколесье |
|||||
|
Полупустыня |
|||||
|
Глобальный, или нормальный, спектр |
Классификации жизненных форм животных. Д.Н. Кашкаров (1945) классифицировал жизненные формы животных по характеру передвижения в разных средах.
I. Плавающие формы. 1. Чисто водные: а) нектон; б) планктон; в) бентос. 2. Полуводные: а) ныряющие; б) неныряющие; в) лишь добывающие из воды пищу.
И. Роющие формы. 1. Абсолютные землерои (всю жизнь проводящие под землей). 2. Относительные землерои (выходящие на поверхность).
III. Наземные формы. 1. Не делающие нор: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие. 2. Делающие норы: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие. 3. Животные скал.
IV. Древесные лазающие формы: а) не сходящие с деревьев; б) лишь лазающие по деревьям.
V. Воздушные формы: а) добывающие пищу в воздухе; б) высматривающие пищу с воздуха.
БЛОК 3
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ЭКОЛОГИИ ОРГАНИЗМОВ
Экологические адаптации живых организмов
Понятие об адаптации организмов.
Одна из важнейших проблем экологии - выявление механизмов, лежащих в основе приспособления (адаптации) организмов к факторам внешней среды.
Под адаптацией (лат.adaptatio – приспособление, прилаживание) понимается совокупность морфо – физиологических, поведенческих, популяционных и других особенностей данного биологического вида, обеспечивающая возможность специфического образа жизни организмов в определенных условиях внешней среды. Адаптация обеспечивает уравновешивание свойств живого организма с постоянными или изменяющимися условиями среды. В зависимости от длительности и повторяемости этих изменений адаптации могут носить циклический характер и быть более или менее стойкими. Сам термин «адаптация» характеризует наличие приспособлений, анне выявление механизмов, лежащих в их основе. Однако все адаптации формируются только путем эволюции при участии естественного отбора в процессе взаимодействия организмов со средой обитания.
Знакомство с явлением адаптации у организмов позволит:
1. понять особенности жизнедеятельности живых организмов;
2. их способность к выживанию в постоянно меняющихся условиях окружающей среды;
3. выяснить пределы возможности существования и развития вида (популяции) в природу;
4. разработать мероприятия по их использованию, разведению и сохранению.
Существование организмов и их успешное развитие всегда зависит от условий среды обитания и от пределов толерантности свойств этих организмов, закрепленных в наследственности.
Организмы, взаимодействуя со средой обитания, способны отчасти изменять и даже контролировать условия среды, приспосабливая их к своим потребностям жизни.
Муравейники, термитники, разнообразные гнезда птиц и насекомых, норы, вырытые животными, а также кучность всходов березы, густые заросли побегов иван – чая, мокрицы (звездчатки средней) и многие другие примеры эдификаторных свойств свидетельствуют, что организмы, изменяя (создавая) условия окружающей среды, приспосабливают их к своим потребностям и тем обеспечивают благоприятность своего существования, выживания во внешней среде.
Но главное, благодаря чему организмы выживают в природе, - они способны быстро реагировать на воздействие окружающей среды и изменять свои свойства, если изменения условий среды длятся на протяжении большого периода времени. В обоих случаях организм «подлаживается» (адаптируется) к среде, приводя свою структуру и функции в соответствие с новыми условиями и сохраняя свойственный ему гомеостаз. Гомеостазом (греч. homois – подобный, одинаковый и stasis – неподвижность, состояние) обозначают способность организма как живой системы противостоять изменениям (наружным и внутренним) и сохранять динамическое равновесие состава и свойств организма, т.е. поддерживать свое устойчивое состояние.
Типы адаптаций. Первоначально на изменения в среде организм реагирует рядом молниеносно идущих реакций, служащих для сохранения своего внутреннего гомеостаза (устойчивого состояния) и поддерживания его организменных функций на оптимальном уровне. Например, в оборонительной реакции от нападающего хищника организм-жертва испытывает стресс. Это сразу сопровождается ограничением дыхания из-за торможения дыхательного центра (А.Д. Слоним, 1971). При этом в организме практически сразу же возникает нехватка кислорода. Это состояние сопровождается значительным уменьшением мышечного тонуса, а следовательно, и понижением кислородного запроса. В итоге зверек-жертва (мышь или полевка, садовая соня) «замирают» на месте. Такое замирание грызунов часто спасает их от некоторых хищников, замечающих лишь движущуюся жертву.
Наиболее ярко, как отмечает А.Д. Слоним, такая пассивно-оборонительная реакция среди сухопутных млекопитающих наблюдается у ежей. Она представлена реакцией скручивания тела в шар. Оказывается, как пишет этот автор, скручивание у ежа сопровождается не только изменением позы, но и резким сокращением пространства дыхательных путей из-за погружения рта и носа в полость, ограниченную сокращающейся кольцевой кожной мышцей. Возникающая таким образом физиологическая гипоксемия при скручивании, приводит к расслаблению скелетной мускулатуры, деятельность которой находится в состоянии функционального антагонизма с кожно-мышечным аппаратом ежа. Установлено, что кратковременное 15-минутное скручивание у ушастого ежа вызывает снижение потребления кислорода в среднем на 43,5%, по сравнению с раскрученным состоянием. При этом наблюдается прогрессирующая гипоксемия. Процент насыщения кислородом артериальной крови тем ниже, чем дольше продолжается состояние скручивания. Тогда как в раскрученном состоянии насыщение артериальной крови кислородом равно почти 100% (рис. 5.2.).
Среди адаптаций, наблюдаемых у растений и животных, различают морфологические, анатомические, физиологические, ритмологические, поведенческие и другие приспособления организмов к условиям среды обитания. Все они, в том числе поведение организма, проявляются как составляющие физиологических адаптаций – наследственно обусловленных и возникающих в процессе индивидуальной жизни организма.
Некоторые экологи, исходя из времени воздействия среды на организм, различают три вида адаптации (цит. По А.Д. Слониму, 1971).
1. Быстрые («острые») изменения в регуляции функций, возникающие в ответ на внешние и внутренние сдвиги, продолжительностью от нескольких секунд до нескольких минут, а иногда и часов.
2. Слабые адаптивные ответы организма на изменения во внешней среде; они включают острые и обратимые процессы и те, что протекают в течение всей индивидуальной жизни организма. Продолжительность этих сдвигов – от 1-2 часов до нескольких лет.
3. Адаптации в эволюционном аспекте, т.е. черты приспособленности, обусловленные генетическими свойствами организмов, выработавшимися у них в процессе эволюции – чрезвычайно медленного процесса, вовлекающего ряд поколений и растянутого во времени на миллионы лет.
В этой классификации сделана попытка отделить элементы адаптаций врожденных (т.е. наследственно закрепленных свойств вида и генотипа особи) от приобретенных в течение онтогенеза – индивидуальной жизни организма.
К группе онтогенетических адаптаций относятся изменения гормональных отношений (например, стресс), различные тканевые и клеточные процессы, связанные с поддержанием общего уровня физиологических реакций организма, которые обеспечивают гомеостаз и нормальную жизнедеятельность, свойственные особям данного вида.
Важнейшими адаптациями организмов к условиям среды являются: термическая, осмотическая, окислительно-восстановительная, пищевая (ферментативная), поведенческая и др. Они свойственны фактически всем без исключения живым существам, в том числе и растительным организмам. При этом можно говорить о разных типах адаптации, охватывающих различные уровни регулируемых систем – клеточный, тканевый, органный и уровень целостного организма.
Так, участие в приспособительных реакциях специфических белков в качестве ферментной системы, избирательная проницаемость цитоплазматических мембран, способность к удержанию отдельных ионов (кальций), использование потенциальной энергии фосфатов (АТФ и АДФ) а процессе обмена веществ, ускорение или замедление фотосинтезирующих процессов под воздействием факторов внешней среды – служат примером клеточных адаптаций. Также и тканевые адаптации обнаруживаются по отношению к колебаниям температуры тканей, снабжению их кислородом, содержанию воды и ионного состава, содержанию углекислого газа. К организменным адаптациям, кроме изменений в клетках и тканях, отдельных органах, относятся изменения двигательного поведения (миграция, укрывание, зарывание, обездвиживание и пр.).
Следует отметить, что у организмов с постоянной температурой тела (теплокровные, или гомойотермные животные) обычно адаптации связаны с вовлечением регуляторных механизмов, поддерживающих температурный гомеостаз, а у организмов с непостоянной температурой тела (холоднокровные, или пойкилотермные животные) адаптации «настраивают» свое физиологическое состояние на тот или иной определенный уровень жизнедеятельности, наиболее соответствующий условиям внешней среды.
Чрезвычайно ярко выражены клеточные, тканевые и организменные адаптации у некоторых насекомых при воздействии низких температур. Многие из насекомых при небольших заморозках погибают, но особи целого ряда видов хорошо переживают зиму, впадая в спячку. При этом они способны переносить значительное переохлаждение тела, когда температура внешней среды понижается до 20-25°С. Выживание обеспечивается тем, что в клетках и тканях к зимнему периоду спячки накапливается значительная концентрация защитных растворов, подобных глицеролу, способному понижать точку замерзания примерно на 20°С.
Экологические группы организмов. Виды, обладающие приспособительными свойствами по отношению к режиму действия какого-либо фактора внешней среды, объединяют в так называемую экологическую группу. Например, по отношению к условиям увлажнения выделяют экологические группы: гидрофилы, гигрофилы, мезофиллы и ксерофилы; к режиму освещения - светолюбы (гелиофилы), тенелюбы (сциофилы) и теневыносливые (факультативные гелиофилы), а животных по этому фактору обычно делят на группы: дневные, ночные и сумеречные. Выделяют экологические группы по отношению к теплу, к типам почв, солености воды, по отношению к пище (например, зерноядные, всеядные, насекомоядные) и пр. Во всех случаях представители той или иной экологической группы имеют адаптивные свойства конвергентного (лат. convergo – приближаюсь, схожусь) характера, выражающие сходство разных видов по отношению к данному фактору, что проявляется в их анатомии, морфологии, физиологии, поведении, ритме и географии (распространении по земному шару).
В результате векового влияния экологических факторов и приспособленных реакций живых существ возникает поразительное соответствие двух систем: организмов с окружающей средой. Это соответствие выражается в виде особого анатомо-морфологического строения и физиологии, способах нарастания, питания, выборе мест обитания, в связях с другими организмами, в особенностях поведения. Проявляется оно очень заметно и во внешнем облике организмов.
РИТМЫ ЖИЗНИ ОРГАНИЗМОВ.
Ритмы в природе. Смена дня и ночи, зимы и лета, чередование приливов и отливов, глобальные оледенения и потепления – это все связано с определенными периодическими изменениями в природе, происходящими в природе, происходящими под влиянием многих космических факторов. К их числу относятся вращение Земли и Луны, 11-летние циклы солнечной активности и даже движение Солнечной системы в Галактике. Регулярное, в равные промежутки времени, повторение явлений в природе называют словом «ритм» (греч. rhytmus – ритм, равномерность). Все многообразие наблюдаемых ритмов в природе изучает наука ритмология, объединяющая исследования разных областей науки – физики, астрономии, химии, геологии, биологии, экологии, медицины и др. Имеются сведения о ритмах и в социальных процессах, например, фундаментальные идеи А.Л. Чижевского (1897-1964), подкрепленные массой доказательств, о влиянии солнечной активности на социальные процессы человечества и творческую деятельность личности; Н.Л. Гумилева о пассионарности в этносах и о роли климатических колебаний в истории народов Евразии; С.И. Бараша об эволюционной истории человека в зависимости от космической «дирижерной» роли климата. Природу ритмических процессов в биологических системах изучает биоритмология.
Обычно космические ритмы связаны со всевозможными движениями, которые мы наблюдаем и в которых сами участвуем вместе с нашей планетой. В таблице 5.1 перечислены основные космические ритмы, указаны их периоды, соответствующие им явления в природе нашей планеты и основные причины, вызывающие их. Ритмы, повторяющихся изменений с периодом 24 часа, называют суточными, а с периодом от 20 до 28 часов – околосуточными или циркадными (лат. circa – около и dias – день). Ритмы с периодом изменений от 10 до 13 месяцев называют годичными, или цирканными (окологодичными).
Таблица 5.1
Космические ритмы (по С.А. Гуляеву, В.М. Жуковскому, С.В. Комову, 2000 с изменениями)
| Ритм | Период | Явление | Причины |
| Приливный | 0,5 сут. | Морские атмосферные явления | Осевое вращение Земли |
| Суточный и циркадный | 1 сут. | Чередование дня и ночи | Осевое вращение Земли |
| Годичный или сезонный, цирканный | 1 год | Смена времени года; сезонные явления | Обращение Земли вокруг Солнца; наклон оси вращения планеты |
| Солнечная активность | 11 лет | Различные физиологические и биохимические явления | Дифференциальное вращение Солнца; магнитное поле Солнца |
| Глобальный климатический | 50-100 тыс. лет | Глобальные потепления и похолодания | Прецессия земной оси, изменение формы и наклона земной орбиты |
| Галактический год | 250 млн. лет | - | Обращение Солнца вокруг центра Галактики |
Одним из главных глобальных ритмов Земли, определяющих огромную совокупность явлений и процессов в природе, служат годичный и суточный ритмы и связанные с ними смена времен года, дня и ночи, а также изменения температуры, освещенности и количества солнечной энергии, поступающей на поверхность планеты. Смена времен года, дня и ночи – это следствие двух вращений нашей планеты – вокруг собственной оси и по орбите вокруг Солнца.
Для жизни растений и животных наиболее важное значение имеют температура, влажность, световой режим, атмосферное давление и другие климатические факторы, а также электромагнитное поле, приливы и отливы. У всех живых организмов в результате длительного естественного отбора на годичный и суточный ритмы выработался характерный для каждого вида годичный (и суточный, равный 24 ч) цикл с определенной последовательностью и длительностью периодов интенсивного роста и развития, размножения, подготовки к зиме и зимовки. Совпадение фаз жизненного цикла организмов со временем года, к условиям которого она приспособлена, имеет решающее значение для существования организма. Поэтому у видов в процессе исторического развития циклические явления, повторяющиеся в определенном ритме, были восприняты и усвоены живой материей, и у организмов выработалось свойство периодически, в таком же ритме, изменять свое физиологическое состояние. Повторение во времени определенных процессов и явлений в состоянии живых организмов называют биологическим ритмом.
Биологические ритмы присущи всем живым организмам и отмечаются на всех уровнях организации: от внутриклеточных процессов до популяционных, биогеоценотических и биосферных.
Биологические ритмы или биоритмы. Это периодически повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений в жизни организмов и в целом живой природы. Биологические ритмы в той или иной форме присущи всему живому миру и наблюдаются на всех уровнях организации живой материи: от внутриклеточных биохимических процессов до популяционных, биогеоценотических и биосферных.
Биоритмы организмов поддерживаются выработавшимся в процессе эволюции внутренним механизмом, позволяющим живым существам циклически менять свое физиологическое состояние. Они участвуют в создании временной упорядоченности биологических явлений, служат основой интеграции всех процессов, протекающих в живом многоклеточном организме. Биологические ритмы наследственно закреплены у видов и являются результатом естественного отбора и адаптации к условиям обитания.
Физиологические механизмы, обеспечивающие способность организмов реагировать на определенные интервалы времени или явления, связанные с этими интервалами, называют биологическими часами.
Все организмы обладают способностью достаточно точно определять время дня и года. Биологические часы – это условный термин, указывающий на способность живых организмов ориентироваться во времени. В основе такой ориентации находится строгая периодичность физико-химических процессов, протекающих в клетках (эндогенный биологический ритм). Полагаю, что периода биологических часов обусловлена способностью живых организмов воспринимать циклические колебания геофизических факторов внешней среды (суточная и сезонная периодичность электрического и магнитного поля Земли, солнечной и космической радиации и пр.). Биологические часы свойственны всем клеткам эукариот и наблюдаются на различных уровнях биологических систем. Наиболее ярко способность отсчета времени проявляется в суточных ритмах.
При помощи биологических часов у организмов устанавливаются суточные, сезонные, приливно-отливные, годовые и другие ритмы различных физиологических процессов. Можно сказать, что биологические часы управляют сезонными и суточными ритмами как всего организма в целом, так и его внутриклеточными и внутриорганизменными процессами.
Различают внешние (экзогенные) ритмы организма, следующие за циклическими изменениями в окружающей внешней среде и внутренние (эндогенные) ритмы, определяющиеся жизнедеятельностью самого организма. Внутренние, или эндогенные ритмы, часто называют физиологическими, так как они обеспечивают нормальную жизнедеятельность организмов во времени: любой живой организм должен постоянно переходить из состояния физиологической активности в состояние физиологического покоя. Если этого не происходит, то у организма нарушаются физиологические функции. Эндогенные ритмы дают организмам также возможность ориентироваться во времени и заранее готовиться к предстоящим длительным изменениям среды. Существует предположение, что регуляция эндогенных ритмов у млекопитающих связана с гипоталамо-гипофизарной системой головного мозга.
Приспособленность к периодическим изменениям внешней среды выражается не только в непосредственной реакции на изменение ряда факторов, но и в наследственно закрепленных внутренних суточных и сезонных ритмах. Внутренние сезонные ритмы перестраиваются с большим трудом и часто лишь через несколько поколений. Например, животные Южного полушария, перевезенные в наши зоопарки, размножаются обычно осенью, под зиму, когда на их родине весна. Многие комнатные растения цветут в наших местах зимой, когда на их родине лето. Таким растением, например, является бразильский зигокактус, цветущий у нас в канун Нового года, за что и получил у цветоводов названия «декабрист» или «рождественский кактус».
Внешние ритмы могут возникать как реакция на периодические изменения комплекса факторов среды, они проявляются у организмов в основном в двигательной активности, т.е. в процессах, не сопровождающихся существенными отклонениями физиологических функций. К внешним суточным ритмам относится, например, дневное и ночное перемещение дождевых червей в почве, насекомых – в кроне деревьев, планктона – в водоемах; у растений – суточное движение листьев, лепестков цветка, выделение нектара и эфирных масел.
Различают еще и экологические ритмы. Эти ритмы способны подстраиваться в определенном пределе к изменениям цикличности внешних условий – запаздывания или преждевременного прихода сигнала, которые при ослаблении действия внешних факторов приобретают период, несколько отличающийся от обычных констант.
Биологические ритмы проявляются в различных физиологических процессах – одревеснении зимующих побегов растений, отложении запасных питательных веществ в клубнях и луковицах, корневищах, листопаде; линьке, накоплении жировых запасов перед спячкой или перелетами у животных. К сезонным биоритма фактически относится периодичность всех процессов развития растений: начало вегетации, цветение, пыление ветроопыляемых растений, созревание семян и плодов, обсеменение, листопад и прекращение вегетации. То же совершается и у животных – в их жизнедеятельности наблюдаются ежегодно примерно в одни и те же сроки года (сезона) повторяющиеся явления, связанные с циклически меняющимися условиями внешней среды. Это дает основание для вывода, что периодичность в жизни растений, животных и грибов есть результат приспособления к годичному ритму, сопровождающемуся регулярно повторяющимся изменением комплекса климатических условий.
Реакция организмов на суточный ритм освещения, т.е. на фотопериод, проявляющаяся в изменениях морфологических, биохимических, поведенческих и физических свойств и физиологических функций организмов. Под фотопериодическим контролем находятся практически все метаболические процессы, особенно те, что связаны с развитием и размножением. Благодаря фотопериодизму у растений и животных выработались свойства, обеспечивающие им существование в условиях определенного светового режима.
Биологические ритмы проявляются во многих физиологических процессах, протекающих и в организме человека (например, суточное колебание артериального давления, суточные колебания температуры тела, колебания физического состояния). Нарушение установившихся ритмов жизнедеятельности может снижать работоспособность, оказывать неблагоприятное воздействие на здоровье человека.
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ОРГАНИЗМОВ
Понятие о жизненной форме. Среда всегда действует на организмы целым комплексом экологических факторов, потому и черты приспособленности возникают в ответ не на отдельные факторы, а на весь комплекс экологических факторов. Под влиянием комплекса условий окружающей среды живые организмы в процессе исторического развития приобрели различные приспособительные черты, выражающиеся в особенностях обмена веществ, в строении, в способах развития и жизнедеятельности, в динамике жизненных процессов.
В природе нередко можно видеть, что организмы, принадлежащие к разным систематическим группам, но живущие в одинаковых (или подобных) экологических условиях, приобретают сходные черты в целом ряде признаков, и особенно во внешнем облике организмов. Конвергирование бывает на столько четко выражено, что можно разные виды объединить в одну общую группу, отображающую свойства окружающей среды. Такие группы организмов, имеющие сходные черты внешнего облика, строения, физиологии, получили название жизненных форм организмов. Как синонимы или близкие понятия к жизненной форме употребляются термины «биоморфа» и «экобиоморфа».
Представление о жизненных формах возникло давно, еще в трудах Дж. Рея, А. Гумбольдта, Е. Варминга и развивалось вначале в ботанике, характеризуясь адаптивным содержанием. Поэтому жизненные формы часто определяют «приспособление растений к местообитанию, выраженное в анатомо-морфологических, экологических и физиологических признаках, сочетающихся друг с другом» (Е.П. Коровин, 1934); или – «результат длительного приспособления растения к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике» (В.В. Алехин, 1944); - «тип животного, находящегося в соответствии с окружающими условиями» (Д.Н. Кашкаров, 1944); или – «группы животных, объединенных суммой общих морфо-биологических адаптивных черт, исторически возникших у видов, сходных по характеру питания» (А.Г. Банников, 1955). То есть жизненные формы трактуются как группы организмов, в общем строении которых более или менее отчетливо выражены одинаковые приспособления к условиям жизни. Например, седмичник европейский, майник двулистный, кислица обыкновенная в своем облике имеют сходные черты, по которым их можно отнести в группу жизненных форм – «столонообразующих растений». Слепушонка, крот и даже насекомое медведка, далеко отстоящие друг от друга в филогенетическом отношении, принадлежат к одной группе жизненных форм «землерои».
Из приведенных примеров видно, что одна и та же жизненная форма может быть представлена у разных видов, отражая явления внешнего сходства – конвергенции. В то же время один и тот же вид в разных условиях может иметь разные жизненные формы. Широко известны примеры образования стелющихся форм у многих хвойных, в частности у лиственницы сибирской на Таймыре, у ели обыкновенной на Крайнем Севере. Проведенные И.Н. Пономаревой (1955) исследования в Центральном Тянь-Шане показали, что можжевельник туркестанский (арча) в условиях лесного пояса гор, на высоте 2600-2800 м над уровнем моря, имеет форму невысокого дерева, высотой 5-6 м, а в субальпийском поясе гор (3000-3300 м над уровне моря) приобретает форму стланца; терескен серый и эфендра хвощовая, или хвойник, в сухих степях предгорий (на высоте 1800 м над уровнем моря) имеют форму полукустарников, тогда как в сухих степях высокогорных районов (на высоте 3800-4000 м над уровнем моря) тот же терескен приобретает подушковидную форму, а эфедра – даже форму кустарника шпалерного типа с размещением в почве основных скелетных частей растения.
Изменение жизненной формы под влиянием комплекса условий нередко носят обратимый характер. Это особенно часто проявляется при интродукции видов. Как показали исследования, некоторые особи высокогорного можжевельника обыкновенного, имеющего стланиковую форму, при пересадке в долинные районы в большинстве случаев восстановили свою первоначальную прямостоячую форму. Также и особи горной кустарниковой формы рябины, карликовой осины, пересаженные на равнину, в питомник, быстро начинают расти вверх, приобретая высокоствольную форму. Спустя некоторое время у растений четко выделяется один главный ствол.
Жизненные формы – одно из основных понятий, которое выражает своеобразие свойств организмов (в пределах их нормы реакции), выработавшихся исторически под влиянием всего комплекса факторов среды обитания. При этом почти во всех системах жизненных форм в качестве основного критерия приспособления организмов к среде в первую очередь выделяются морфологические свойства, отражающиеся в особенностях внешнего облика, т.е. в габитусе (от лат. habitus – облик, внешний вид). Однако надо отметить, что габитус как фенотип организма развивается в онтогенезе в результате его роста и развития в определенных условиях окружающей среды. При этом приспособление к среде идет и путем выработки своеобразного внешнего облика, прилаживания физиологических процессов, обеспечивающих гомеостаз, биохимических свойств, ритма жизнедеятельности и всего способа сосуществования (т.е. «уживаемости» - по Б.А. Тихомирову) среди других видов.
Примеры классификации жизненных форм. Учение о жизненных формах было начато еще А. Гумбольдтом (1806) как о физиономических и географических типах растений, отображающих разнообразие растительности на земном шаре. Позднее А. Гризебах и Е. Варминг стали рассматривать жизненные формы как пример эфармонических (т.е. приспособительных) черт проявления у растений. Сам термин «жизненные формы» был впервые использован Е. Вармингом в 1884 г. Им он обозначил форму, в которой вегетативное тело растения «индивида» находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни, от семени до отмирания.
В начале ХХ века в серии работ датский геоботаник Кристен Раункиер (1860-1938) предложил систему жизненных форм, которая широко используется и до настоящего времени. В основу определения и группирования жизненных форм он положил один признак – различие растений в переживании неблагоприятного времени года (холод, морозы или засуха, затопление и пр.). При этом из комплекса адаптивных признаков избрал также один признак, а именно: положение почек возобновления или верхушек побегов по отношению к поверхности почвы (или воды) в течение неблагоприятного периода года. На этой основе Раункиер выделил 5 типов жизненных форм (он сам называл их «биологическими типами »). Среди них: 1. Фанерофиты (Р ) – растения, почки возобновления у которых расположены высоко над землей (более 30 см). 2. Хамефиты (Ch) – почки возобновления расположены близко к поверхности почвы (от 30 до 5 см). 3. Гемикриптофиты (Н) - растения, у которых почки возобновления и верхушки побегов находятся непосредственно на поверхности почвы, под подстилкой. 4. Криптофиты (К) - почки возобновления расположены в почве на разной глубине. Среди них имеются геофиты – под землей: корневищные, луковичные, клубни; гелофиты (болотные) и гидрофиты (водные), у которых почки возобновления находятся под водой. 5. Терофиты (Th) - однолетники, переживающие неблагоприятный период в виде семян (рис.5.3).
Полагая, что указанные жизненные формы образовались в результате адаптаций к данному климату, К. Раункиер стал использовать их в качестве «индикатора», т.е. показателя климатических условий, как «биологического спектра» климатических условий жизни растений в разных географических зонах (табл. 5.2).
Таблица 5.2
Биологический спектр растительного покрова по Раункиеру в %
(по И.М. Культиасову, 1982)
| Зоны | Р | Ch | H | K | Th |
| Тропическая | |||||
| Пустынная | |||||
| Средиземноморская | |||||
| Умеренная (Средняя Европа) | |||||
| Арктическая |
Система жизненных форм Раункиера нашла широкое применение в ботанико-географических и экологических работах. Вместе с тем ее стали активно критиковать, так как к тому действительно имелись основания: в ней не учитывались свойства почвы и биотические связи биогеоценозов. Кроме того, система была мало применима для определения жизненных форм у разнообразия тропических растений и др.
Из российских ученых оригинальную классификацию жизненных форм предложил Г.Н. Высоцкий (1915). Группы жизненных форм он распределял, опираясь на способы вегетативного размножения и распространения растений. Л.И. Казакевич (1922) разделял жизненные формы в зависимости от длительности жизни побегов и от сохранения их подземных частей. В.Р. Вильямс (1920) на примере луговых злаков различал жизненные формы: корневищные, рыхлокустовые и плотнокустовые растения. Обсуждение многообразия жизненных форм привело к появлению большого количества различных систем жизненных форм, в том числе и в трудах наших отечественных фитоэкологов.
Наиболее полное выражение сущности жизненных форм, и детально разработанное учение о жизненных формах было сделано крупным отечественным фитоморфологом и экологом Иваном Григорьевичем Серебряковым (1914-1969). В своих замечательных работах на основе исследований онтогенетического развития жизненной формы у огромного числа видов из разных географических зон он обосновал новое – эволюционно-морфологическое направление изучения жизненных форм.
И.Г. Серебряков на основе зависимости свойств побега от комплекса абиотических и биотических условий разработал целостную систему жизненных форм, образующих соподчиненные группы, сформированные в ходе эволюции растительного мира. Все многообразие жизненных форм он заключил в четыре отдела: древесные растения, полудревесные, наземные травы и водные травы. Каждый отдел включает несколько типов, которые подразделяются на классы, подклассы, группы и доходит до собственно жизненных форм.
Характеризуя понятие о жизненной форме растений, он писал: «Жизненные формы отражают особенности среды, через специфику роста и развития растений в господствующих почвенно-климатических и ценотических условиях. Среда действует на форму через изменение жизнедеятельности организма и особенно через изменение интенсивности и направления роста, а также длительности жизни его вегетативных органов» (1962). Он подчеркивал, что было бы ошибкой считать, что жизненные формы возникают только под влиянием неблагоприятных факторов среды, так как они являются результатом всей жизнедеятельности организма как в онтогенетическом плане, так и в плане их сезонного развития, т.е. отражают не только неблагоприятные, но и благоприятные условия роста и развития организмов. Таким образом, жизненные формы по И.Г. Серебрякову – это результат всей жизнедеятельности организма в условиях конкретного биогеоценотического окружения.
Система жизненных форм по И.Г. Серебрякову. Основным критерием в определении разнообразия жизненных форм И.Г. Серебряков выбрал побег, точнее его строение, развитие, ритм, длительность жизненного цикла скелетных осей растений и направление роста этих осей, сформированность генеративных частей побега, ибо в этом проявляется жизненное состояние организмов, обитающих в тех или иных условиях окружающей среды.
Глубокое изучение структурообразования, в частности побегообразования и ритма развития побегов, позволили И.Г. Серебрякову подойти к вопросу о классификации жизненных форм с принципиально новых позиций. В основу был положен характер нарастания, длительность жизни и сформированность побегов в зависимости от комплекса факторов окружающей среды.
Использование этих критериев оказалось удобным и перспективным. Располагая огромным фактическим материалом, на основе которого можно было приступить к крупным обобщениям, И.Г. Серебряков дает описание и анализ наиболее характерных жизненных форм многочисленных видов покрытосеменных и хвойных растений – на базе изучения онтогенеза вегетативных органов в связи с их функциональной направленностью, и создает оригинальную классификацию жизненных форм, отражающую их эволюционные отношения. При этом главным содержанием процесса эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений от деревьев к травам являлось сокращение длительности жизненного цикла, и, следовательно, морфологические и анатомические изменения надземных скелетных осей у побегов на фоне изменения влажности и температуры внешней среды. Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосеменных и основные направления их эволюции показаны на рис. 5.4.
Деревья. Согласно И.Г. Серебрякову, к этой жизненной форме относятся многолетние растения с одним одревесневевшим стволом, сохраняющимся на протяжении всей жизни растения. Все деревья являются обитателями влажных, частично аридных (т.е. засушливых) областей, от экваториального до умеренно-холодных поясов. Они могут быть листопадными и вечнозелеными. В эту группу входят и представители хвойных растений отдела голосеменных.
Среди них можно выделить деревья с прямостоячими стволами, «кустовидные» (немногоствольные) и «одноствольные с низкими стволами». К первым относятся такие, как дуб черешчатый, береза повислая, липа мелколистная, осина, тополь и другие. Их ствол всегда растет прямо вверх – ортотропно (путем моноподиального или симподиального нарастания). У многих при спиливании ствола могут вырасти из спящих почек новые один или несколько заменяющих (вторичных) стволов. Деревья – эта жизненная форма растений распространена очень широко и является показателем оптимальных условий местообитания в данной географической зоне.
В условиях повышенной влажности и довольно низких температур короткого лета (т.е. в субарктическом и субальпийском климате) у многих древесных растений проявляется многоствольность и без спиливания главного ствола, например, у березы пушистой, рябины, ольхи. Такие растения имеют вид куста, состоящего из 3-5 стволов (рис. 5.5).
В сухих районах, лесостепных и саванно-лесных условиях (т.е. в ксерофильных редколесьях) развиваются деревья с низкими стволами. Их крона располагается близко у поверхности почвы, а главный ствол почти не выделяется среди боковых ветвей (маслина, лох, фисташка, зонтичная акация). Имеются древесные формы и с лежачими стволами – стланцы, часто встречающиеся в субарктических и субантарктических районах. Они формируются в местах, мало пригодных для жизни высоких древесных растений, - там, где очень долгая зима, прохладное лето, где часто дуют холодные ветры или бывает толстый снеговой покров. В России стланцы обычно встречаются близ северных границ лесной зоны, в субальпийском поясе гор или на скалистых уступах, обдуваемых сильными ветрами и в сухо-степном поясе южных склонов гор. Типичные примеры – кедровый стланик, арча туркестанская, арча казацкая и другие.
В условиях яркого освещения, большой сухости воздуха и почвы, в районах, где отсутствует холодный (зимний) период, где в течение года наблюдается четкое перемежение периодов дождей и засухи, т.е. в сухих тропических мелколесьях, развиваются деревья со слабо ветвящимися стволами и даже совсем неветвящимися. У многих растений обычно на верхушках имеются одна или многочисленные розетки крупных жестких или небольших мясистых листьев (драцена, юкка, панданус, алоэ). В подобных условиях растут также деревья с недоразвитыми листьями и мясистыми стволами (разные виды африканских молочаев, многие кактусы, деревья-бутыли с непропорционально раздутыми стволами – баобабы, бутылочные пальмы, слоновые деревья из тыквенных и др.).
Кустарники представлены большим числом видов. У этих растений одновременно развито много равных по размеру стволов. Главный ствол, имеющийся в начале жизни, живет недолго, и когда он есть, то почти не выделяется по длине среди боковых. Все стволы (главный и боковые) живут от 2-3 до 10-15 лет, но сами особи могут жить очень продолжительное время. Высота стволов кустарника обычно невелика – от 0,5-0,8 м до 5-6 м.
Жизненная форма кустарника сформировалась в процессе эволюции под воздействием условий среды с зимними дождями, или с сухим и жарким летом, или в условиях затенений под пологом леса. И хотя они встречаются почти повсеместно (значительно перекрывая пояс распространения деревьев), наиболее важную роль играют в сложении биогеоценозов в районах аридного климата тропических областей и тепло-умеренных зон северного и южного полушарий. В широколистных лесах они как бы заняли невостребованные затененные пространства между ярусом трав и деревьев. Кустарники, как и деревья, обычно являются важными эдификаторами в биогеоценозах.
Многообразие местообитаний, в которых произрастают кустарники, определило различия во внешнем облике этих растений, в способах нарастания и формирования кроны. У одних видов, обитающих главным образом в сухих районах с ярким освещением, кустарниковая форма образуется за счет лишь боковых побегов, в большом количестве отходящих от нижней, но надземной части главного ствола (олеандр, терн, степная вишня). Новые стволы у многих из них могут возникать лишь как корнеотпрысковые (вишня, терн). У другой, весьма многочисленной группы кустарников, произрастающих в затененных и достаточно увлажненных местообитаниях (например, в дубравах), все стволики образованы путем ветвления в подземной и околоземной части растений. К ним относятся орешник, шиповник, бересклет, барбарис, калина, бузина, смородина и др.
Кустарнички – это третий тип жизненных форм древесных растений. К ним относятся брусника, черника, вереск, гонобобель, кассандра, багульник и др. Для них характерен низкий рост стеблей (от 5-7 см до 50-80 см). Главный стебель, имеющийся лишь в начале жизни, существует недолго (3-7 лет). На смену ему развиваются укореняющиеся боковые подземные одревеснивающие стебли. Они, как правило, развиваются из спящих почек. Каждый вновь появляющийся куст, вырастая из спящей почки, первоначально растет подобно столону – в почве параллельно ее поверхности (т.е. плагиотропно), затем переходит к вертикальному (ортотропному) росту главной оси, а выйдя на поверхность, начинает ветвиться. Такой разветвленный укоренившийся побег (представляющий собой надземный «кустик») называется «парциальным кустом». У взрослых кустарничков может быть развито сразу несколько парциальных кустов. Продолжительность жизни каждого из них обычно не превышает 5-10 лет, тогда как сами растения (как особи) живут очень долго. От каждого парциального куста в свою очередь могут развиваться новые, а отделившись от материнского, они дают начало новым растениям.
Формирование данной жизненной формы в историческом развитии происходило под влиянием условий умеренно-холодных, холодных зон и высокогорных областей, в местообитаниях рыхлой, но малоплодородной почвы. Кустарнички являются индикатором (показателем) этих условий.
Среди жизненных форм следует выделить полудревесные растения, к которым относятся полукустарники и полукустарнички (степные полыни, прутняк, камфаросма, терескен, эфедра, астрагал прутняковый и др.). Все они свидетельствуют об аридности местообитаний. Характерным признаком для этой жизненной формы является регулярное отмирание верхних частей надземных побегов. Оставшиеся части стеблей одревеснивают и в таком виде сохраняются на протяжении нескольких лет. Длина травянистых стеблей у полукустарников достигает 30-200 см (у полукустарничков – 50-30 см), тогда как одревесневающая часть у каждого из них измеряется лишь 3-5 или 10-20 см. На этих одревесневших надземных частях многолетнего побега всегда имеются почки возобновления, из которых на следующий год развиваются многочисленные новые травянистые годичные стебли. Этим полукустарники и полукустарнички всегда отличаются от настоящих древесных и травянистых растений.
Травы. Очень большой и разнообразной группой жизненных форм являются наземные травянистые растения. Их Серебряков разделяет на две группы: плодоносящие много раз в своей жизни (травянистые поликарпики) и плодоносящие лишь однажды (травянистые монокарпики).
Травянистые поликарпики. Они широко представлены от экваториальных до арктических и субантарктических стран. Это обычные наземные травы, многообразные по облику, биологии и экологии, но для всех них характерно то, что их надземные ортотропные побеги ежегодно в конце вегетационного периода отмирают. В течение ряда лет и на зиму из надземных сохраняются лишь плагиотропные. Подземные части побегов функционируют как органы возобновления или как запасающие. Дав начало новым надземным и подземным побегам, они у большинства растений отмирают (крокус, тюльпан, картофель, адокса мускусная, чистяк лютичный и др.). В то же время у целого ряда видов подземные побеги сохраняются живыми много лет (купена, ландыш, ирис и др.).
Среди травянистых поликарпиков имеется жизненная форма - стержнекорневые растения. К ним относятся многолетние травы, у которых на протяжении всей жизни растения сохраняется стержневой главный корень. Стеблевое укоренение у них обычно отсутствует или выражено чрезвычайно слабо. Вегетативное размножение возможно лишь благодаря корнеотпрысковости. Эта жизненная форма в природе представлена рядом длинностержнекорневых растений (шалфей, люцерна, василек шероховатый, верблюжья колючка и др.) и короткостержнекорневых (сон-трава, одуванчик, горечавки, водосбор и др.). Первые сформировались в местообитаниях с глубоким залеганием грунтовых вод, вторые там, где почвенная влага лежит сравнительно близко, но почва сильно задернована соседними травами. Среди стержнекорневых травянистых поликарпиков имеются виды, образующие форму перекати-поле и подушковидную форму.
Кистекорневые и корококорневищные растения широко распространены от тундровой до степной зоны, в местообитаниях с достаточным увлажнением воздуха и почв. К кистекорневым относятся лютики, подорожники, купальница европейская, сивец луговой, примулы и другие, к короткокорневищным - манжетка, купена, ветреница, копытень, горец змеиный (раковая шейка) незабудка, ирис и др.
Дерновидные травянистые поликарпики представлены плотнокустовыми, рыхлокустовыми и длиннокорневищными растениями. Все они обладают особой формой кущения побегов и коневой системой, состоящей из придаточных корней. Ежегодно у этих растений раскрывается множество почек, в результате чего развиваются довольно большие кусты. Растения данной группы довольно обычны среди трав, лесов, лугов. Их много в степях и тундрах, имеются они и в песчаных пустынях. Плотнокустовые приурочены обычно к степям и сильно задернованным лугам, болотам, т.е. там, где почва очень плотна или плохо аэрируется. Плотнокустовыми являются ковыли, типчак, житняк, чий, щучка дернистая, белоус, кобрезии, некоторые осоки, пушица и др. Рыхлокустовые широко распространены на лугах, но довольно редки в степях и особенно в пустынях. К ним относятся очень многие злаки (лисохвост, тимофеевка, овсяница луговая, ежа сборная, душистый колосок), ожика волосистая, многие осоки. Длиннокорневищные (пырей, костер безостый и др.) приурочены к хорошо аэрируемым и достаточно увлажненным почвам. В зависимости от рыхлости и аэрации почв длина их корневищ может меняться – с уплотнением почвы длина их сокращается, но но несколько увеличивается толщина.
Столонообразующие травянистые поликарпики встречаются в затененных местообитаниях, с рыхлой, но малоплодородной почвой, например в темно-хвойных лесах. У этих растений слабо представлено семенное возобновление, размножение осуществляется в основном вегетативным путем.
Столонообразующие во много сходны с длиннокорневищными, но в столонах нет отложения запасных питательных веществ и они легко разрываются на части. Легко отделяясь от материнских растений, эти части дают начало новым особям. К столонообразующим растениям относятся: майник двулистый, седмичник европейский, адокса мускусная, фиалка удивительная, развивающие подземные столоны, и имеющие надземные столоны («усы»): земляника, клубника, камнеломка пучковатая, живучка ползучая.
Ползучие травянистые поликарпики (луговой чай, вероника лекарственная, зеленчук и др.) имеют лежачие, хорошо облиственные многолетние стебли, легко укореняющиеся. Эти растения встречаются в местообитаниях с достаточно плодородной и влажной почвой с хорошим освещением.
Клубнеобразующие поликарпики обладают специализированными органами запаса питательных веществ – клубнями корневого, стеблевого и листового происхождения. С помощью клубней осуществляется возобновление и расселение растений. Все эти поликарпики характерны для мест, в которых четко выражена смена периодов покоя (в связи с зимой или засухой) и вегетации. Это корнеклубневые (любка двулистна, ятрышники, борец круглолистный, таволга шестилепестковая, хлорофитум комковатый и др.), с клубнями стеблевого происхождения (цикламены, хохлатки), клубнелуковицы (крокусы, колхикумы, иксиолирион, гладиолусы, монтбреция и др.), с клубнями на концах столонов (картофель, стрелолист, топинамбур и др.).
Луковичные поликарпики характерны для засушливых районов, где жаркое сухое лето надолго прерывает вегетацию. Одни из них являются эфемероидами (гусиные луки, тюльпаны, луки, гадючий лук, мускари, рябчики, кандыки, пролеска сибирская и т.п.), другие могут вегетировать и в сухое время, наприме, чеснок, луки: слизун, победный (черемша), батун, скорода, голубой, гигантский, туркестанский, репчатый и др.
Особую группу жизненных форм составляют корнеотпрысковые травянистые поликарпики. К ним относятся льнянка обыкновенная, осот полевой, бодяк, щавелек и многие другие.
Подушковидные растения. Среди древесных и травянистых жизненных форм встречаются подушковидные растения. Это, как правило, многолетние травянистые, реже – древесные, часто вечнозеленые растения. Для всех них характерны чрезвычайно маленький годичный прирост главной оси и очень сильное ветвление боковых побегов, которые, располагаясь радиально или этажами, создают компактную форму «подушки». Подушковидные растения приурочены обычно к местамобитаниям или влажной, холодной и малоплодародной почвой, или в сухих жарких областях в условиях очень сухих глинистых и каменистых почв, среди скал и на осыпях. Но и в тех и других случаях растения развиваются в условиях очень сильного, яркого освещения.
В горах Центрального Тянь-Шаня можно часто встретить многолетние подушковидные растения. Например, в пустынно-степных биогеоценозах произрастает красивоцветущее растение акантолимон алатавский, образующее колючие подушки одревесневшего типа. Размеры подушки могут достигать в диаметре 10-15 см у молодых и 80-120 см у старых растений, при этом над почвой они возвышаются не более чем на 15-30 см. С возрастом подушки приобретают уплощенную форму. Годичный прирост побегов акантолимона в среднем достигает 7 мм, на которых развиваются по 20-22 зеленых колючих листа (длиной 2-4 см). Отмирая, листья не опадают, а остаются на растении в течение 15-16 лет (Пономарева, 1955). Там же, но среди скал и в трещинах крупных камней лесо-лугово-степного пояса можно встретить красивоцветущее подушковидное растение параквилегию крупноцветковую (похожую на садовую аквилегию или водосбор). Это стержнекорневой травянистый поликарпик. Благодаря большому количеству боковых побегов у параквилегии образуется ампельная (висячая) подушка до 25-30 см в диаметре. Как и у акантолимона, на побегах этого растения долго (до 8-11 лет) сохраняются остатки отмерших листьев.
В альпийском поясе, на высоте 3500-4000 м над уровнем моря, особенно на моренах близ оконечности ледника или на зарастающих сырых осыпях произрастают подушки дриадоцвета и камнеломки. Своеобразие их роста и развития, длительность сохранения отмерших листьев (или их частей) – до 25-35 лет – способствуют созданию особого микроклимата внутри растения и отепляют почву подушкой, чем обеспечивается более благоприятное существование в суровых условиях высокогорий.
Сравнивая суточный ход температур внутри подушек разных размеров, можно видеть, что у мелких он мало отличается от хода температур на голой поверхности почвы, тогда как внутри крупных суточных ход температур более сглажен. Это отражается в увеличении размеров годичного прироста побегов в силе ветвления. У молодых и потому мелких экземпляров дриодоцвета четырехтычинкового прирост побегов за год равен 2-3 мм с 4-5 зелеными листьями, тогда как у крупных взрослых растений побеги нарастают ежегодно по 5-10 мм и развиваются 5-6 листьев (рис. 5.6).
В условиях пустынно-степных сообществ высокогорий Центрального Тянь-Шаня и Памира часто встречаются подушковидные растения, образованные полукустарниками: терескеном, камфаросмой, прутняком и др. Этому способствуют имеющиеся там почвенно-климатические условия: высокая сухость почвы и воздуха, низкая температура в течение всего года, сильные ветры и обычно очень яркое освещение.
Травянистые монокарпики. Обычно они являются представителями областей с засушливым климатом и спутниками полевых культур в агробиоценозах. Они широко распространены в умеренной зоне северного полушария. Многолетние и двулетние монокарпики часто имеют утолщенный корень, в котором содержатся запасные питательные вещества. Среди таких растений встречается ряд видов в семействах зонтичных (морковь, сельдерей, борщевик, дудник, дорема песчаная), крестоцветных (редька, редис, свербига восточная) и др.
Таким образом, своеобразие побегов у травянистых растений, длительность их жизни, способы нарастания и расположения, ритмы сезонного развития, а также большая способность активно расселяться вегетативным или семенным путем обусловили разнообразие их жизненных форм и тем обеспечили способность к освоению самых различных местообитаний, в том числе и с очень суровыми условиями.
Представители одной и той же жизненной формы могут принадлежать к разным экологическим группам. Например, клевер луговой и астрагал выделяющийся относятся к стержнекорневым растениям, но принадлежат к разным экологическим группам: клевер, произрастающий на лугах, является мезофитом, астагал, обитающий в сухостепных районах, - ксерофитом. Манжетка обыкновенная и копытень европейский, будучи представителями короткокорневищных растений, по отношению к свету распределяются по разным экогруппам: манжетка является светолюбом; а копытень – тенелюбом. В то же время оба вида по отношению к фактору влажности принадлежат к одной экологической группе – мезофитам. Такое же наблюдается и у животных.
Начатое И.Г. Серебряковым эволюционно-морфологическое направление изучения жизненных форм активно продолжено его учениками и последователями. Исследованы жизненные формы у огромного количества видов всех ботанико-географических зон нашей страны. Исследовано их развитие в онтогенезе (в условиях популяций из различных биогеоценозов) и с эволюционных позиций. Эти исследования развивают идеи и теоретические положения о жизненных формах, выдвинутые Серебряковым.
Однако исследования показали, что морфообразовательные процессы развития жизненных форм в разных систематических группах растений могут происходить по-разному. Примером тому служит теория морфогенеза побегов и эволюции жизненных форм растений в пределах крупного таксона. Эту теорию разработала Т.И. Серебрякова. Она исследовала многообразие жизненных форм в целом порядке злаков (мятликовых). В основу классификации жизненных форм злаков ею был положен наиболее существенный, по утверждению автора, с точки зрения эволюции вегетативный признак – отсутствие или наличие розетки листьев на побеге. Этот признак использован в сопоставлении с другими важными для этой группы растений признаком – с формой кущения. Опираясь на разнообразие жизненных форм у разных представителей злаков, Т.И. Серебряковой удалось выстроить эволюционный ряд видов (и форм) от наиболее примитивных до высокоразвитых, т.е. филогенетически более продвинутых.
Жизненные формы животных организмов. Жизненные формы животных тоже очень разнообразны. Однако до настоящего времени единой системы жизненных форм животных в экологии пока нет, так как не определен еще зооэкологами единый принцип построения такой системы. Существуют многочисленные варианты системы жизненных форм животных, причем принципы построения этих систем у разных авторов неодинаковы. Например, в зависимости от способов передвижения и добычи пищи, а также с учетом среды обитания Д.Н. Кашкаров выделяет в системе пять основных крупных групп жизненных форм животных с подгруппами по характеру их передвижения в разных средах:
I. Плавающие формы
1. Чисто водные: а) нектон, б) планктон, в) бентос.
2. Полуводные: а) ныряющие, б) неныряющие, в) лишь добывающие пищу из воды.
II. Роющие формы
1. Абсолютные землерои (всю жизнь проводящие под землей).
2. Относительные землерои (выходящие на поверхность).
III. Наземные формы
1. Не делающие нор: а) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие.
2. Делающие норы: а) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие.
3. Животные скал.
IV. Древесные лазающие формы
1. Не сходящие с деревьев.
2. Лишь лазающие по деревьям.
V. Воздушные формы
1. Добывающие пищу в воздухе.
2. Высматривающие ее с воздуха.
Сходно с этим А.Н. Формозов подразделял жизненные формы животных по характеру сред обитания: 1. Наземные. 2. Подземные (землерои). 3. Древесные. 4. Воздушные и 5. Водные.
По приуроченности к определенным местообитаниям Г.В. Никольский подразделяет рыб на группы: 1. Морские рыбы. 2. Пресноводные. 3. Проходные. 4. Солоноватые. В каждой из названных групп выделяет специфические адаптивные формы. Например, среди «морских рыб» он выделяет: пелагических и донных, океанических и неритических (прибрежных) и глубоководных (абиссальных); среди «пресноводных» - реофильных (текучих вод) и лимнофильных (стоячих вод); среди «проходных» - трофически морских и трофически пресноводных; среди «солоноватых» - полупроходных и собственно солоноватоводных.
Выделение жизненных форм у насекомых осуществляется многими исследователями по ярусному распределению животных в биотопах, поскольку оно отображает комплексное влияние факторов внешней среды на свойства организмов (видов) и их образ жизни. На этой основе В.В. Яхонтов выделяет в системе семь крупных категорий жизненных форм: геобионты – обитатели почвы; эпигеобионты – обитатели более или менее открытых участков почвы; герпетобионты – живущие среди органических остатков на поверхности почвы, под опавшей листвой; хортобионты – обитатели травяного покрова; тамнобионты и дендробионты – обитатели кустарников и деревьев; ксилобионты – обитатели древесины; гидробионты – водные насекомые. В каждой категории В.В. Яхонтов выделяет еще несколько групп жизненных форм. Например, категорию геобионты подразделяет на группировки: а) ризобионты – насекомые, связанные с корневой системой растений (корневые тли, личинки некоторых пауков, долгоносиков и др.); б) сапробионты – обитатели разлагающихся органических остатков (личинки жуков бронзовок, многих мух и др.); в) копробионты – жители навоза; г) планофилы – насекомые, которым свойственно частое передвижение, возможно, с непродолжительным выходом на поверхность (хищные жужелицы и др.).
Относительно состояния вопроса о жизненных формах животных мы согласны с И.А. Шиловым (1997), который пишет: «Построение системы жизненных форм зависит в первую очередь от того, какие экологические вопросы должна «высветить» эта система. Можно, например, говорить о жизненных формах автотрофов, фаготрофов (макроконсументов) и сапротрофов или микроконсументов (Ю. Одум, 1975). С таким же правом можно строить классификацию жизненных форм по обитанию в разных средах (водные организмы – наземные – обитатели почв), по типам передвижения (плавающие – багающие – лазающие – летающие др.), по характеру питания и другим
признакам». Однако при всем разнообразии и подходах к классификации жизненных форм они в любом случае представляют особую экологическую нишу в биогеоценозах как комплексную структурную единицу в пространственных и функциональных связях между видами. К сожалению, в настоящее время нет единой системы, объединяющей многообразие жизненных форм у животных, и нет общепринятого подхода в их определении. Приведенные выше примеры классификаций жизненных форм животных касаются лишь части животного мира и не отображают всего эколого-функционального разнообразия.
Похожая информация.
Жизненные формы сначала были выделены у растений. Еще Теофраст классифицировал растения, выделяя среди них деревья, кустарники, полукустарники и травы.
Термин «жизненная форма» был впервые употреблен в 1884 г. датским ботаником Е. Вармингом, который понимал под этим «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания».
Как синонимы или близкие понятия в экологии растений употребляются термины «экобиоморфа», «биологический тип», «форма роста», «эпиморфа».
Классификация жизненных форм. Для классификации жизненных форм датский ботаник К. Раункиер выбрал только один признак, но имеющий большое приспособительное значение: положение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы и снегового покрова. К. Раункиер разработал классификацию жизненных форм вначале для растений Средней Европы, но затем распространил ее и на растения тропического пояса, таким образом, она стала универсальной.
Все растения К. Раункиер разделил на пять типов.
I.Фанерофиты (Ph) - почки возобновления открытые или закрытые, расположены над поверхностью почвы высоко (выше 30 см). Подразделяются на 15 подтипов по консистенции стебля, по высоте растений, по ритму развития листвы, по защищенности почек.
II. Хамефиты (Ch)-почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20-30 см. Подразделяются на 4 подтипа.
III. Гемикриптоф иты (НК) - почки возобновления на поверхности почвы или в самом поверхностном ее слое, покрытом часто подстилкой. Включают 3 подтипа и более мелкие подразделения.
IV. Криптофиты (К)-почки возобновления скрыты в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на 7 подтипов.
V. Терофиты (Th)-возобновление после неблагоприятного времени года только семенами.
Подразделение на подтипы основано на использовании морфо-биологических признаков (характер и расположение побегов, защищенность почек и др.).
К. Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям среды. Процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории он назвал биологическим спектром. Для разных зон и стран были составлены биологические спектры, которые могли служить индикаторами климата. Так, жаркий и влажный климат тропиков был назван климатом фанерофитов, а континентальный климат умеренного пояса-климатом гемикриптофитов.
Однако типы жизненных форм К. Раункиера слишком обширны и неоднородны. Хамефиты, например, включают растения с разным отношением к климату. Их много, с одной стороны, в тундрах, а с другой - в пустынях. Тем не менее классификация жизненных форм растений’ по Раункиеру остается популярной и продолжает модифицироваться.
В архитектонике жизненных форм растений решающее значение имеют вегетативные органы. Согласно определению, данному И. Г. Серебряковым, жизненная форма -это своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений, сложившийся в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Этот габитус исторически возникает как выражение приспособленности растений к конкретным почвенно-климатическим условиям, как благоприятным, так и неблагоприятным. Именно система вегетативных органов создает жизненную форму, будучи необходимой в каждый момент жизни данного растения. Таким образом, жизненная форма- категория морфологическая и экологическая.
Обычно в классификации жизненных форм имеют в виду взрослую генеративную нормально развитую особь вида. Однако в онтогенезе растения происходит неоднократная смена жизненной формы. Ювенильные растения многих поликарпических трав стержнекорневые. С возрастом они могут утрачивать стержневую корневую систему и становятся кистекорневымп (купальница европейская, сивец луговой) или короткокорневищными (вероника колосистая, василек сибирский).
Разнообразие жизненных форм. Наиболее разработанной современной классификацией жизненных форм покрытосеменных и хвойных на основе эколого-морфологических признаков является классификация, предложенная И. Г. Серебряковым. В ней использована большая совокупность признаков в соподчиненной системе и приняты следующие единицы классификации: отделы, типы, классы, подклассы, группы, подгруппы, секции жизненных форм и собственно жизненные формы. Собственно жизненная форма может быть уподоблена виду в систематике и является основной единицей экологической системы растений.
Выделение отделов основано на структуре надземных осей (древесные, полудревесные и травянистые растения), типов - на относительной длительности жизни надземных осей (в отделе древесных) или на длительности жизни растений в целом (в отделе надземных травянистых растений).
Классы в пределах типов выделяют на основе особенностей структуры побегов (например, растения со стелющимися, лиановидными и другими побегами). Более мелкие таксономические единицы - по более частным признакам.
Эволюция видов и освоение ими новых экологических ниш привели к появлению огромного разнообразия жизненных форм.
Споровые растения - первенцы наземной растительности сохраняли сходство со своими предками - водорослями. Это были растения, близкие к травянистым, так как они имели небольшие размеры и свойственную травам совокупность анатомических и морфологических черт. Позднее возникли древовидные формы - лепидодендроны, сигиллярии, каламиты, древовидные папоротники. Вместе с ними, по-видимому, всегда существовали и травянистые папоротниковидные, отличавшиеся большим разнообразием жизненных форм. Потомки их дожили до наших дней, а значительная часть древовидных форм вымерла. Голосеменные, наоборот, представлены преимущественно древесными формами.
Очень разнообразны жизненные формы у господствующих ныне покрытосеменных, особенно в отделах древесных растений и наземных трав.
Сходные формы растений возникли конвергентно в разных систематических группах. Например, в условиях аридного климата пустынь одна и та же жизненная форма стеблевых суккулентов у кактусов (неотропис) и у молочаев (палеотропис). Одну жизненную форму могут иметь как близкородственные виды (например, у манжеток), так и виды, далеко отстоящие друг от друга. В то же время у одного вида на протяжении его ареала в разных географических и экологических условиях, в разных ценопопуляциях (совокупность особей данного вида в пределах одного фитоценоза) или даже в одной ценопопуляции встречаются взрослые особи, представляющие собой различные жизненные формы.
Пространственная дифференцировка вида у растений очень сложная, поэтому изучение ценопопуляции привлекает особое внимание.
В североказахстанских степях в ценопопуляциях подмаренника русского встречаются две жизненные формы: длиннокорневищ-но-стержнекорневая и дерновинно-стержнекорневая. Первая преобладает на более рыхлых почвах, вторая - на более плотных. В ценопопуляциях луговика извилистого встречаются растения с компактной дерновиной и длинностолоновые полицентрические особи с удаленными друг от друга парциальными кустами на десятки сантиметров. В искусственных фитоценозах газонного типа одуванчик лекарственный встречается как стержнекорневое и корнеотпрысковое растение.
Многие виды деревьев на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например ель обыкновенная на Крайнем Севере, ель сибирская - на Южном Урале и в Хибинах. Липа сердцелистная и клен полевой в пределах ареала встречаются в виде одноствольного дерева, немногоствольного дерева (дерево-куст), в виде куртины (куртинообразующеедерево) и кустовидного стланика. Добавочные стволы у компактного многоствольного дерева и в куртине связаны с основным стволом одревесневшими корневищами длиной от нескольких сантиметров до 4-5 м. Компактные древовидные жизненные формы липы преобладают на юге и в центре ареала (на Украине, в Тульской и Пензенской областях), а стланиковые - близ северо-восточной границы на Среднем Урале. В пределах одного фитоценоза могут встречаться все жизненные формы липы. Кустовидный стланик - это форма угнетенных растений липы, она встречается при сильном затенении, а также приурочена к склонам, днищам оврагов, влажным местообитаниям. Такие экземпляры не цветут, имеют высоту до 4 м, создают подлесок. Сходные варианты жизненных форм встречаются и у черемухи обыкновенной. Стланиковые формы липы, черемухи и клена полевого при улучшении условий произрастания переходят в кустовидные формы или становятся куртинообразующими деревьями, а молодое одноствольное дерево может стать куртинообразующим.
Стланиковые формы могут быть и у многих кустарников - 4 жимолости лесной, бересклета бородавчатого и европейского, свидины. Лимонник китайский в лесах Дальнего Востока в разных экологических условиях растет то как лиана, то как кустарник.
Наиболее разнообразны жизненные формы деревьев в растительных сообществах тропического пояса. Габитус тропических деревьев определяется зачастую не только характером стволов и крон, но и корневыми системами, поэтому последние служат важным признаком при классификации жизненных форм деревьев.
Широко признано, что значительная часть родов и семейств покрытосеменных в процессе эволюции претерпела соматическую редукцию. От крупных деревьев с хорошо развитым стволом и сильно разветвленной кроной произошли немногоствольные деревья, а затем кустарники, кустарнички и различные травы. Но некоторые семейства с самого начала, по-видимому, состояли из травянистых видов, от которых возникли наиболее специализированные древесные формы, например бамбуки в семействе злаков.
Травянистые растения, имеющие более короткую длительность жизни надземных осей, разнообразные ритмы сезонного развития, разный характер подземных органов, часто вегетативно подвижные или обладающие большой семенной продуктивностью, лучше приспособлены к освоению самых различных местообитаний, иногда с очень суровыми условиями. Поэтому разнообразие жизненных форм у наземных травянистых растений необыкновенно велико.
В сходных условиях как среди древесных, так и среди травянистых растений конвергентно возникли лиановидные, суккулентные, стелющиеся, подушковидные формы, составляющие параллельные ряды. Например, подушковидные формы древесные и травянистые часто встречаются в условиях хорошего освещения, но при низких температурах воздуха и почвы, при крайней сухости почвы и низкой влажности воздуха, при частых и сильных ветрах. Обычны они в высокогорьях, тундрах, пустынях, на субантарктических островах и побережьях и в других местах с подобным комплексом условий.
