Побег – это надземная вегетативная часть растения. Состоит из осевой части – стебля, на котором расположены листья и почки. На некоторых побегах могут быть размещены также генеративные органы – цветки. Имеет более сложное строение, чем корень.
На стебле побега можно различить узлы и междоузлия. Узел – это место прикрепления одного или нескольких листков к стеблю. Междоузлия – это расстояние между двумя соседними узлами. Между стеблем и листком есть верхний угол, который называется листовой пазухой . Почки находятся на верхушке побега и в листовых пазухах.
Побеги в зависимости от степени вытягивания междоузлий могут быть укороченными или удлиненными. Укороченные побеги состоят фактически из одних узлов. На укороченных побегах у травянистых растений (одуванчик, морковь, свекла и т. п.) листья расположены близко один к другому и образуют прикорневую розетку.
Среди травянистых растений различают растения однолетние, двухлетние и многолетние. Однолетние развиваются и растут на протяжении одного года (одного вегетационного периода). В первый год жизни двухлетние растения (морковь, редька, свекла и т. п.) образуют вегетативные органы, накапливают питательные вещества, во второй – цветут, дают плоды и семена. Многолетние растения живут три и больше лет. Древесные растения – многолетние.
Почки
Почки – это зародышевые побеги с очень укороченными междоузлиями. Они возникли позже, чем стебель и листья. Благодаря почкам происходит ответвление побегов.
По месту расположения почки бывают верхушечными – расположены на верхушке побега, и боковыми или пазушными – расположены в листовых пазухах. Верхушечная почка обеспечивает рост побега, из боковых почек формируются боковые побеги, которые обеспечивают ветвление.
Почки бывают вегетативными (листовыми), генеративными (цветочными) и смешанными. Из вегетативно й почки развивается побег с листьями. Из генеративной – побег с цветком или соцветием. Цветочные почки всегда больше по размерам, чем листовые, и имеют округлую форму. Из смешанных почек развиваются побеги с листьями и цветками или соцветиями. Почки, которые закладываются на любой другой части стебля, а также на корнях или листьях, называются придаточными , или адвентивными . Они развиваются из внутренних тканей, обеспечивают вегетативное восстановление и вегетативное размножение.
По наличию чешуек почки бывают закрытые (если чешуйки есть) и открытые (голые, если чешуек нет). Закрытые почки характерны преимущественно для растений холодного и умеренного поясов. Чешуйки у почек плотные, кожистые, могут покрываться кутикулой или смолянистыми веществами.
Большинство почек развивается у растений ежегодно. Почки, которые могут не возобновлять рост побегов на протяжении нескольких лет (даже всю жизнь), но оставаться живыми, называются спящими . Такие почки возобновляют рост побегов при повреждении верхушечной почки, ствола или ветви. Характерны для деревьев, кустов и ряда многолетних трав. По происхождению могут быть пазушными или придаточными.
Внутреннее строение почки
Снаружи почка может быть покрыта коричневыми, серыми или бурыми ороговевшими чешуйками – видоизмененными листьями. Осевой частью вегетативной почки является зародышевый стебель. На нем расположены зародышевые листья и почки. Все части вместе составляют зародышевый побег . Верхушкой зародышевого побега является конус нарастания . Клетки конуса нарастания делятся и обеспечивают рост побега в длину. Вследствие неравномерного роста внешние листовые зачатки направлены вверх и к центру почки, загнуты над внутренними листовыми зачатками и конусом нарастания, покрывают их.
Внутри цветочных (генеративных) почек на зародышевом побеге находится зародышевый цветок, или соцветие.
Когда из почки вырастает побег, чешуйки его отпадают, а на их месте остаются рубцы. По ним определяют длину ежегодных приростов побега.
Стебель
Стебель – это осевой вегетативный орган растений. Основные функции стебля: обеспечивает взаимосвязь органов растения между собой, транспортирует разные вещества, образует и несет на себе листья и цветки. Дополнительные функции стебля: фотосинтез, накопление веществ, вегетативное размножение, запасание воды. Очень колеблются по размерам (например, эвкалипты высотой до 140- 155 м).
Ток веществ в стебле происходит в двух направлениях: от листьев к корню (нисходящий ток) – органических веществ и от корня к листьям (восходящий ток) – воды и преимущественно минеральных веществ. По сердцевинным лучам от сердцевины к коре питательные вещества передвигаются в горизонтальном направлении.
Побег может ветвиться, то есть образовывать боковые побеги из вегетативных почек на основном стебле. Главный стебель у разветвленного растения называется осью первого порядка . Боковые стебли, которые развились из его пазушных почек, называются осями второго порядка . На них образуются оси третьего порядка и т. д. На дереве может развиться до 10 таких осей.
При ветвлении у деревьев формируется крона. Крона – это совокупность всех надземных побегов деревьев, размещенных выше начала ветвления ствола. Наиболее молодыми ветвями в кроне являются ветви последнего порядка. Кроны имеют разную форму: пирамидальную (тополь), округлую (шаровидную) (клен остролистный), колонновидную (кипарис), плоскую (некоторые сосны) и т. п. Человек формирует крону культурных растений. В природе формирование кроны зависит от того места, где растет дерево.
Ветвление стебля у кустов начинается у самой поверхности почвы, поэтому образуется много боковых побегов (шиповник, смородина, крыжовник и т. п.). У полукустарников (полынь горькая) стебли деревенеют лишь в нижней многолетней части, от которой каждый год отрастают однолетние травянистые побеги.
У некоторых травянистых растений (пшеница, ячмень и т. п.) побеги вырастают из подземных побегов или из самых низких почек стебля – такое ветвление называется кущением .
Стебель, который несет на себе цветок или одно соцветие, называется стрелкой (у первоцвета, лука).
По расположению стебля в пространстве различают: прямостоячие (тополь, клен, осот и т. п.), ползучие (клевер), вьющиеся (березка, хмель, фасоль) и цепляющиеся (переступень белый). Растения с вьющимся побегом объединяются в группу лиан . Ползучие стебли с длинными междоузлиями называются усами , а с укороченными – кнутами . И усы, и кнуты являются надземными столонами . Побег, который стелется по земле, но не укореняется, называется стелющимся (спорыш).
По состоянию стебля различают травянистые стебли (чертополох, подсолнух) и деревянистые (бук, дуб, сирень).
По форме стебля на поперечном срезе различают: округлые (береза, тополь и т. п.), ребристые (валерьяна), трехгранные (осока), четырехгранные (мята, губоцветы), многогранные (зонтичные, большинство кактусов), сплющенные, или плоские (опунции) и т. п.
По опушенности бывают гладкими и опушенными.
Внутреннее строение стебля
На примере древесного стебля двудольных растений. Различают: перидерму, кору, камбий, древесину и сердцевину.
Эпидерма функционирует недолго и отшелушивается. Ее заменяет перидерма , состоящая из пробки, пробкового камбия (феллогена) и феллодермы. Снаружи стебель покрыт покровной тканью – пробкой , которая состоит из отмерших клеток. Выполняет защитную функцию – защищает растение от повреждений, от чрезмерного испарения воды. Пробка образуется из слоя клеток – феллогена, который лежит под ним. Феллодерма – внутренний слой. Обмен с внешней средой происходит через чечевички. Они образованы большими клетками основной ткани с большими межклетниками.
Кора
Различают первичную и вторичную. Первичная находится под перидермой и состоит из коленхимы (механической ткани) и паренхимы первичной коры.
Вторичная кора или луб
Представлен проводящей тканью – ситовидными трубками, механической тканью – лубяными волокнами, основной – лубяной паренхимой. Слой лубяных волокон образует твердый луб, другие ткани – мягкий.
Камбий
Камбий (от лат. cambio – изменяю). Находится под корой. Это образовательная ткань, которая имеет вид тонкого кольца на поперечном срезе. Снаружи клетки камбия образуют клетки луба, внутри – древесины. Клеток древесины, как правило, образуется значительно больше. Благодаря камбию стебель растет в толщину.
Древесина
Состоит из проводящей ткани – сосудов или трахеид, механической – древесинных волокон, основной – древесинной паренхимы. Длина сосудов может достигать 10 см (иногда – нескольких метров).
Сердцевина
Занимает центральное место в стволе. Состоит из тонкостенных клеток основной ткани, больших по размерам. Внешний слой представлен живыми клетками, центральная часть – преимущественно отмершими. В центральной части стебля может получаться полость – дупло. В живых клетках откладываются питательные вещества. От сердцевины к коре через древесину проходит ряд клеток сердцевины, которые называются сердцевинными лучами . Они обеспечивают горизонтальное перемещение раз-ных соединений. Клетки сердцевины могут быть заполнены продуктами метаболизма, воздухом.
Видоизменения стебля
Стебли могут выполнять дополнительные функции, связанные с их видоизменением. Видоизменения возникают в процессе эволюции.
Усики
Это вьющиеся, длинные, тонкие стебли с редуцированными листьями, которые обвиваются вокруг разных опор. Они поддерживают стебель в определенном положении. Характерны для винограда, тыквы, дыни, огурца и т. п.
Колючки
Это укороченные побеги без листьев. Расположены в пазухах листьев и соответствуют боковым пазухам или образуются из спящих почек на столонах (гледичия). Они защищают растение от поедания животными. Характерны стебельные колючки для дикой груши, сливы, терна, облепихи и др.
Образования годичных колец
У деревьев, которые живут в климате с сезонными изменениями, в стебле формируются годичные кольца – на поперечном срезе наблюдается чередование темных и светлых концентрических колец. По ним можно определить возраст растения.
За вегетационный период растения, образуется одно годичное кольцо. Светлые кольца – это кольца древесины, имеющей большие тонкостенные клетки, сосуды (трахеиды) большого диаметра, которые образуются весной и при активном делении клеток камбия. Летом клетки немного мельче, имеют более толстые клеточные стенки проводящей ткани. Темные кольца получаются осенью. Клетки древесины мелкие, толстостенные, имеют больше механической ткани. Темные кольца функционируют больше как механическая ткань, светлые – как проводящая. Зимой клетки камбия не делятся. Переход в кольцах постепенный – от весенней к осенней древесине, резко обозначенный – при переходе от осенней к весенней. Весной деятельность камбия возобновляется и формируется новое годичное кольцо.
Толщина годичных колец зависит от климатических условий в данный сезон. Если условия были благоприятными – светлые кольца широкие.
Годичные кольца незаметны у тропических растений, так как они растут на протяжении всего года почти равномерно.
Либо из пазушной или придаточной (адвентивной) почки. Таким образом, почка является зачаточным побегом. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый побег растения - его главный побег , или побег первого порядка .
Из главного побега формируются боковые побеги , или побеги второго порядка , а при повторении ветвления - третьего порядка и т. д.
Придаточные побеги формируются из придаточных почек.
Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.
В зависимости от выполняемой функции различают побеги вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. Вегетативные (невидоизменённые) побеги, состоящие из стебля, листьев и почек и вегетативно-генеративные (частично видоизменённые), состоящие дополнительно из цветка или соцветия , выполняют функции воздушного питания и обеспечивают синтез органических и неорганических веществ . В генеративных (полностью видоизменённых) побегах фотосинтез чаще всего не происходит, зато там образуются спорангии , задача которых сводится к обеспечению размножения растения (к таким побегам относится и цветок).
Побег, на котором образуются цветки , называется цветоносным побегом , или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле - как участок стебля , на котором находятся цветки).
Основные органы побега
Вегетативный невидоизменённый побег - единый орган растения, состоящий из стебля , листьев и почек , формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега - часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка. Кроме того, обязательная принадлежность побега - почки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня - наличие листьев.
Моноподиальное ветвление
Моноподиальное ветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвление часто встречается среди голосеменных растений , также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов пальм , а также растений из семейства Орхидные - гастрохилусов , фаленопсисов и других). Некоторые из них имеют единственный вегетативный побег (например, Фаленопсис приятный).
Моноподиальные растения - термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству .
Моноподиальные растения могут существенно различаться внешне. Среди них есть розеточные, с удлиненным побегом, кустовидные.
Симподиальное ветвление
У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка закончив развитие отмирает или дает начало генеративному побегу . После цветения этот побег больше не растет, а у его основания начинает развиваться новый . Структура побега у растений с симподиальным типом ветвления сложнее, чем у растений с ; симподиальное ветвление является эволюционно более продвинутым типом ветвления. Слово «симпоидальный» образовано от греч. sym («вместе» или «много») и pod («нога»).
Симподиальное ветвление характерно для многих покрытосеменных растений: например, для лип , ив и многих орхидных .
У орхидных, помимо верхушечных, у части симподиальных орхидей образуются и боковые соцветия, развиваясь из почек, расположенных у основания побега (Пафиния гребенчатая). Часть побега, прижатая к субстрату, назвается ризомой. Располагается, как правило, горизонтально и не имеет настоящих листьев, только чешуевидные. Редуцированной, почти неразличимой ризома бывает у многих масдеваллий, дендробиумов и онцидиумов; хорошо различимой и утолщенной - у каттлей и лелий, удлиненной - у бульбофиллюмов и целогин, достигая 10 и более сантиметров. Вертикальная часть побега часто бывает утолщенной, образующей так называемый туберидий , или псевдобульбу. Псевдобульбы могут быть различной формы - от почти сферической до цилиндрической, конусовидной, булавовидной и удлиненной, напоминающей стебли тростника. Псевдобульбы являются запасающими органами.
Симподиальные растения - термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а так же в научно-популярной литературе по комнатнуму и оранжерейному цветоводству .
|
Bulbophyllum grandiflorum |
Cirrhopetalum macraei . Curtis"s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г. |
Oncidium dasystyle . Curtis"s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г. |
Dendrobium senile . Curtis"s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г. |
Эволюция типов ветвления
Видоизменения побегов (метаморфоз)
Побег - самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано не только с общей мультифункциональностью вегетативных органов, возникшей в процессе эволюции , но и с изменениями, происходящими в процессе онтогенеза растений, обусловленными адаптацией к разнообразию условий окружающей среды, а у культурных растений - под воздействием человека.
Основной тип побега зелёного растения - надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси зелёные листья срединной формации. Однако и ассимилирующие побеги не одинаковы. Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов выступают и другие: отложение запасов и опорная функция (большей частью в многолетних стеблях), вегетативное размножение (ползучие побеги, плети).
Видоизменение подземных побегов
Побеги, живущие под землёй, под влиянием комплекса условий, резко отличных от наземной среды, почти полностью утратили функции фотосинтеза и приобрели другие не менее важные жизненные функции, такие как органы перенесения неблагоприятного периода, запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения растений. К подземным видоизменённым побегам относятся: корневище , каудекс, подземные столон и клубень , луковица , клубнелуковица .
Каудекс - многолетний орган побегового происхождения многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем , сохраняющимся в течение всей жизни растения. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе множество почек возобновления, часть которых могут быть спящими. Каудексовых растений много среди зонтичных (бедренец , ферула), бобовых (люцерны , люпины), сложноцветных (одуванчик , полыни , василёк шероховатый).
Подземный столон - однолетний удлинённый тонкий подземный побег с недоразвитыми чешуевидными листьями. На утолщённых концах столонов растения могут накапливать запасные вещества, образуя клубни или луковицы (картофель , седмичник, адокса).
Стеблевой клубень - видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (картофель , топинамбур).
Луковица - подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица - типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия , тюльпан , лук), Амариллисовые (амариллис , нарцисс , гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных - у некоторых видов кислицы и жирянки .
Клубнелуковица - видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют шафран , гладиолус , безвременник .
Видоизменения надземных побегов
Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции. Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья, причём некоторые их метаморфозы внешне и функционально сходы с метаморфозами побега (колючки, усики).
Колючка - сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони , дикой груши , крушины слабительной (Rhamnus cathartica ) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём. У гледичии (Gleditschia triacanthos ) мощные разветвлённые колючки образуются на стволах из спящих почек. Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что топографически соответствует боковым побегам.
Кладодий - видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа . Как орган фотосинтеза , кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань , расположенную под эпидермой. К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плоскоцветочная (Muhlenbekia platyclada ), кактус-декабрист (Zygocactus truncates ), кармихелия южная (Carmichaelia australis ), коллеция (Colletia cruciata ) и опунция (Opuntia ).
Филлокладий - видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа. Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом, которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры. Явление филлокладии свойственно таким растениям, как иглица,
Таблица: Побег (лист, стебель, почка)
ПОБЕГ
Побег — это надземная часть растения. Вегетативный побег закладывается в процессе развития зародыша, в котором он представлен почечкой. Почечкa — это стебелек и листовые зaчaтки, может считaться первой почкой рaстения. Aпикaльнaя меристемa почечки при рaзвитии зaродышa формирует новые листья, a стебель удлиняется и дифференцируется нa узлы и междоузлия.
Побег - сложный орган, состоящий из стебля, листьев, почек. У стебля есть узлы и междоузлия. Узел - участок стебля, на котором находятся лист и почка. Участок стебля между узлами - междоузлие . Угол, образованный листом и стеблем выше узла, называют листовой пазухой . Почки, занимающие боковое положение на узле, называют боковыми (или пазушными). На верхушке стебля находится верхушечная почка.
Видоизменения побега могут выполнять различные функции: запасающую и функцию вегетативного размножения (клубни, корневище, луковица), защитную (колючки), служить opганом прикрепления (усики) и т.д.
- Клубни - укороченные и утолщенные подземные побеги с почками (картофель).
- Корневище — подземный побег, напоминающий корень, несет чешуевидные листья и почки, часто образует надземные побеги и придаточные корни (пырей).
- Луковица — укороченный стебель (донце), окруженный сочными листьями (лук репчатый).
- Колючки — средство защиты (дикая яблоня).
- Усики — средство прикрепления (виноград).
ЛИСТ
Лист — плоский боковой орган побега.
Внешнее строение листа . У двудoльных растений лист сoстoит из плoскoй расширеннoй пластинки и стеблевиднoгo черешка с прилистниками. Для листьев oднoдoльных растенийхарактернo oтсутствие черешкoв, oснoвание листа, у них расширенo, вo влагалище, oхватывающее стебель. У злакoв влагалищем пoкрытo все междoузлие: Листья двудoльных растений бывают прoстые и слoжные. Прoстые листья имеют oдну листoвую пластинку, инoгда сильнo расчлененную на лoпасти. Слoжные листья имеют нескoлькo листoвых пластинoк с выраженными черенками. Перистoслoжные листья имеют oсевoй черешoк, пo oбе стoрoны кoтoрoгo распoлoжены листoчки. Пальчатoслoжные листья имеют листoчки, oтхoдящие веерoм oт верхушки oснoвнoгo черешка.
Внутреннее стрoение листа . Снаружи листа нахoдится кoжица из бесцветных клетoк, пoкрытая вoскoпoдoбным веществoм — кутикулoй. Пoд кoжицей распoлoжены клетки стoлбчатoй паренхимы, сoдержащие хлoрoфилл. Глубже нахoдятся клетки губчатoй паренхимы с межклетниками, запoлненными вoздухoм. В паренхиме распoлoжены сoсуды прoвoдящегo пучка. На нижней пoверхнoсти листьев кoжица имеет устьичные клетки, участвующие в испарении вoды. Испарение вoды прoисхoдит для предoтвращения перегрева листа через устьица эпидермы (кoжицы). Этот процесс называется транспирацией и обеспечивает постоянный ток воды от корней к листьям. Скорость транспирации зависит от влажности воздуха , температуры, света и т.д.
Под воздействием этих факторов меняется тургор замыкающих клеток устьиц, они зaмыкaются или смыкaются, зaдерживaя или усиливaя испaрение воды и гaзообмен. В процессе гaзообменa в клетки поступaет кислород для дыхaния или выводится в aтмосферу в процессе фотосинтезa.
Клеточное строение листа.
Видоизменения листьев : усики — служaт для зaкрепления стебля в вертикaльном положении; иглы (у кaктусa) игрaют зaщитную роль; чешуйки — мелкие листочки, потерявшие свою фотосинтезирующую функцию; ловчий aппaрaт — листья снaбжены столбчaтыми железaми, выделяющими слизь, которaя используется для зaхвaтa мелких нaсекомых, попaвших нa лист.
СТЕБЕЛЬ
Стебель — это осевая часть побега, несущая листья, цветы, соцветия и плоды. В этом заключается опорная функция стебля. К другим функциям стебля относятся; транспортная — проведение воды с растворенными в ней веществами от корня к наземным органам; фотосинтезирующая; запасающая — отложение в его тканях белков, жиров, углеводов.
Ткани стебля:
- Прoвoдящая : внутреннюю часть кoры представляют ситoвидные трубки и клетки-спутницы луба (флoэма), ближе к центру распoлoжены клетки древесины (ксилеме), пo кoтoрым oсуществляется транспoрт веществ .
- Пoкрoвная — кoжица у мoлoдых и прoбка у старых oдревесневших стеблей.
- Запасающая — специализирoванные клетки луба и древесины.
- Oбразoвательная (камбий) — пoстoяннo делящиеся клетки, дающие напалo всем тканям стебля. За счет деятельнoсти камбия стебель растет в тoлщину, и oбразуются гoдичные кoльца.
Видоизменения стеблей : клубень — запасающий подземный побег; вся масса клубня состоит из запасающей паренхимы вместе с проводящей тканью (картофель); луковица - укороченный конический стебель с многочисленными видоизмененными листьями — чешуями и укороченным стеблем — донцем (лук, лилия); клубнелуковицы (гладиолус, крокус и др.); кочан — сильно укороченный стебель с толстыми, перекрывающими друг друга листьями.
Клеточное строение стебля:
ПОЧКА
Почка - зачаточный укороченный побег, из которого могут развиваться новые побеги (вегетативные почки) или цветки (генеративные почки). Из почки весной вырaстaют новые побеги. Рaзличaют верхушечные, пaзушные, (рaсположены в пaзухaх листьев) и придaточные почки. Придaточные почки обрaзуются зa счет деятельности кaмбия и других обрaзовaтельных ткaней в рaзных местaх — нa корнях, стеблях, листьях.
Вегетативная почка состоит из укороченного стебля и зачаточных листьев; иногда покрыта защищающими видоизменёнными листьями - почечными чешуями. Выделяют верхушечные и боковые (пазушные) вегетативные почки. Верхушечная почка находится на верхушке стебля и состоит из клеток конуса нарастания и обеспечивает рост побега в длину, а также формирование листьев и боковых почек. Боковые почки образуются в пазухах листьев. С помощью фитогормонов, которые образуются в верхушечной почке, тормозится рост и развитие боковых (спящих) почек, которые начинают расти только при повреждении или отмирании верхушечной почки.
Генеративные почки крупнее вегетативных; они несут меньше зачаточных листьев, а на верхушке зачаточного стебля расположены зачатки цветка или соцветия. Генеративная почка, заключающая один цветок, называется бутоном. На междоузлиях стебля, корнях и листьях могут образовываться придаточные почки, обеспечивающие вегетативное размножение.
И почками. Это основная часть растения, состоящая из узлов и междоузлий, которая растет в длину за счет верхушечных и вставочных меристем (образовательная ткань). Стебель выполняет разнообразные функции: проведение водных растворов из корня в листья и обратно; увеличение поверхности растения путем ветвления; образование листьев и цветков; накопление питательных веществ; вегетативного ; опорную Место прикрепления листьев и почек к стеблю называют узлом. Участок стебля, расположенный между узлами, называется междоузлием. Почка – это зачаточный побег. Она содержит конус нарастания стебля и зачаточные листья, а также прикрывающие образовательную ткань почечные чешуйки.
По расположению на побеге различают почки верхушечные, за счет которых удлиняется стебель, пазушные, придаточные. По функции почки бывают:
а) вегетативные – состоят из придаточного стебля, чешуи, зачаточных листьев и конуса нарастания
б) генеративные – состоят из зачаточного стебля, чешуи и зачатка цветка или соцветия.
Всякий побег развивается из почки за счет деления меристемы в конусе нарастания. Большинство растений отличается верхушечным ростом.
Внутреннее : на поверхности среза различается кора, состоящая из пробки и луба. Глубже находится древесина – основная ткань, в центре – рыхлая сердцевина.
Между корой и древесиной находится камбий – образовательная ткань, от которой зависит утолщение стебля.
Благодаря делению клеток камбия стебли деревьев, кустарников и многолетних трав растут в толщину. Все слои клеток древесины, образовавшиеся весной, летом и осенью, составляют годичное кольцо прироста. Подсчитав число годичных колец, можно определить возраст спиленного дерева или срезанной ветки.
Пробка защищает глубже лежащие клетки стебля от излишнего испарения, от проникновения внутрь атмосферной пыли с микроорганизмами, вызывающими заболевания растений.
В пробке развиваются чечевички – маленькие бугорки с отверстиями, через них осуществляется газообмен. В состав луба входят ситовидные трубки, по которым перемещаются растворы органических веществ, и толстостенные лубяные . Древесина составляет основную часть ствола дерева. Она образована клетками разной формы и величины. Оболочки многих клеток утолщены и пропитаны веществом, придающим им плотность. В состав древесины входят длинные трубкообразные сосуды. Камбий играет большую роль в жизни стебля. Его клетки делятся, в результате чего по обе стороны камбия возникают новые слои. Те клетки, что откладываются в сторону коры, становятся новыми клетками луба, а клетки, отложенные камбием в сторону древесины, – новыми клетками древесины. Сердцевина состоит из крупных клеток с тонкими оболочками. Здесь откладываются в запас питательные вещества.
Вода с растворенными в ней минеральными веществами поднимается по сосудам древесины, большое значение для поднятия воды имеет корневое давление и испарение воды листьями. В лубе находятся ситовидные трубки, по которым передвигаются органические вещества из листьев в другие органы растения.
Видоизмененными побегами являются корневища (крапива, пырей, ирис), клубни (картофель, хохлатка, топинамбур), луковица (лук репчатый, лилия, тюльпан, нарцисс).
ПОБЕГ - ВЕГЕТАТИВНЫЙ ОРГАН. СИСТЕМЫ ПОБЕГОВ
Части побега. Побег - сложный орган, состоящий из стебля, листьев, почек (рис. 5). На стебле есть узлы и междоузлия. Узел -- участок стебля, на которой находятся листья и почки. Участок стебля между соседними узлами называется междоузлиями. Угол, образованный листом и стеблем выше узла, называют листовой пазухой. Почки занимают боковое положение на узле, в пазухе листа, называют боковыми или пазушными. На верхушке стебля находится верхушечная бутон.
Рис. 5. Удлиненный (А) и укороченный (Б) побеги:
1 - узел;
2 - междоузлия;
3 - листок;
4 - боковая почка (или пазушна);
5 - пазуха листа;
6 - брунькове кольцо (сближенные узлы от опавших чешуевидных листьев);
7 - верхушечная почка
Ветвления побега. Разнообразие побегов по происхождению. Способность побега к образованию новых дочерних побегов из пазушных почек называют боковым ветвлением. В результате этого формируется система побегов.
Различают главный, боковой и дополнительный побеги. Начало главном побеге почка дает зародыша; это - первый побег, который появляется при прорастании семени. Боковой побег формируется из боковой, или пазушної, почки. Дополнительным побегам дает начало дополнительная почка, которая закладывается на листке, междоузлии или корни.
Расположение побега в пространстве. По расположению в пространстве побеги могут быть прямостоячими (например, у щавеля конского), ползучими (клевер ползучий), лежачими, вьющимися (вьюнок полевой), цепкими (горох посевной).
Функции стебли. Стебель - осевая часть побега выполняет ряд функций. Опорная функция - это опора для листьев, почек, генеративных органов; ведущая - поступления растворов питательных веществ по проводящим тканям стебля от листьев ко всем органов и из корней в надземные органы; фотосинтезуюча - участие зеленых стеблей в образовании органических веществ из неорганических при использовании энергии солнечного света; запасаюча - накопление запасных веществ в тканях стебля; функция газообмена осуществляется через специальные образования покровной ткани - устьица в кожице и сочевички - в корке.
Строение стебли. На поперечном срезе стебель может быть округлым (облепиха), ребристым (морковь), четырехгранным (крапива), трехгранным (осока) и т. д.
При рассмотрении под микроскопом тонких поперечных срезов стебля можно изучить его строение на клеточном уровне.
На поверхности трехлетнего стебля липы еще сохраняется шкурка - первичная покровная ткань (рис. 6). Но уже в первый год жизни побега под кожицей закладывается пробковый камбий (боковая меристема), который, делясь, образует пробку (вторичную покровную ткань). Пробка более надежно защищает внутренние ткани стебля от высыхания, механических повреждений, проникновения болезнетворных микроорганизмов и т. д.
Рис. 6. Схема строения трехлетней ветки липы на поперечном срезе (А):
0 - отмерла кожура; 1 - пробка; 2 - механическая ткань коленхима; С - паренхима первичной коры; 4 - крохмалоносні клетки; 5 - луб; 6 - камбий; 7 - годичные кольца (в древесине);
8 - сердечник; 9 - поздняя древесина; 10 - ранняя древесина; 11 - первичный сердцевинный луч; 12 - вторичный сердцевинный луч.
Б - коленхима (живые клетки с неравномерно утолщенной оболочкой);
В - луб: 1 - волокно; 2 - паренхима; 3 - ситовидна трубка; 4 - клетка-спутник; 5 - ситовидна пластинка между члениками ситовидної трубки; 6 - членик ситовидної трубки.
Г - древесина: И - волокно; 2 - паренхима; 3 - трахеїда; 4 - волокнистая трахеїда; 5 - сосуд; 6 - членик сосуды; 7 - проем между двумя члениками
Под вторичной покровной тканью находятся основные ткани - слои коленхіми (механическая ткань), которые граничат с тонкостенными клетками паренхимы. Внутренний слой основной ткани - это крохмалоносна влагалище. Перечислены основные ткани образуют первичную кору стебля. Первичная кора прилегает к луба - проводящей ткани, которая состоит из трубок с ситовидних клетками-спутниками, паренхимы и волокон. Ситовидна трубка образована живыми клетками, на поперечных стенках которых имеются многочисленные отверстия. Они образуют оболочку, похожую на сито. Отсюда и название трубки. Одна из особенностей клеток трубки - отсутствие в них ядра, которое исчезает по мере превращения меристематических клеток в членики трубки. По ситовидних трубкам двигаются растворы органических веществ от листьев ко всем частям растения.
Внутрь от луба, ближе к центру стебля, располагается древесина - проводящая ткань, в которой ведущими элементами являются сосуды (совокупность мертвых клеток, члеников сосуды, расположенных друг под другом; на поперечных стенках клеток - отверстия) и трахеїди (удлиненные мертвые клетки). Кроме них в древесине является паренхима и волокна.
Между лубом и древесиной находится камбий - один слой клеток боковой образующей ткани. Деление клеток камбия обусловливает рост стебля в толщину. При этом клеток древесины образуется больше, чем луба.
Прирост древесины по толщине стебля за год называют годичным кольцом. По годовым кольцам можно подсчитать возраст спиленного дерева (или отдельной его ветви).
В центре стебля - сердцевина, образованная клетками основной ткани (паренхимы).
Листок, его строение и функции. Листок занимает боковое положение на стебле и состоит из пластинки, черешка, основания и прилистников (рис. 7, 8).
Рис. 7. Листкорозміщення:
А - очередное (на узле один листок; например, у березы, липы, рябины);
Б - супротивные (на узле два листка: у клена, калины, крапивы);
В - мутовчасте (на узле три и больше листьев: в элодея, вороньего глаза)
Рис. 8. Простые (А) и сложные (Б) листья:
1 - основание листа; 2 - прилистники; 3 - черешок; 4 - пластина; 5 - листочек (пластиночка)
Листок бывает простым, если у него одна пластинка, при этом отсутствует сочленения между нею и черешком, или сложным, если пластинка одна или несколько, но каждая из них имеет сочленение с черешком. Сложный однолисточковий листок, например, в мандарина, трьохлисточковий - у клевера, пальчатый - у люпина, непарноперистий - у рябины, парноперистий - у гороха. Пластинку простого или пластиночку (листочек) сложного листа характеризуют, учитывая ее форму (округлая, линейная, яйцевидная и т. д.), форму края (цельный, зубчатый, рассеченный и т. д.), форму жилкование (перистосітчасту, пальчастосітчасту, параллельную, дуговую). Жилки - это ведущие пучки, пронизывающие «мякоть» листа в разных направлениях.
Пластинка листка (как и весь листок) сверху и снизу покрыта кожицей, или епідермою (рис. 9). Клетки эпидермы плотно прилегают друг к другу. их внешние стенки (особенно у клеток верхней стороны листа) утолщенные и пропитанные жироподобными веществами (кутином, воском), которые, выступая на поверхность, образуют кутикулу. Защитная функция кожицы усиливается и в результате развития волосков: покровных, секретирующая, жалящих и др. Связь внутренних тканей органа с внешней средой осуществляется через продихові щели кожицы, окруженные замыкающими клетками устьиц. При недостатке воды днем устьица закрываются и это защищает растение от потери воды во время испарения. Закрываются устьица, конечно, и ночью.
Под верхней кожицей находится палісадна (или гистограмма) хлорофілоносна ткань. В клетках этой ткани осуществляется синтез органического вещества (сахара) с неорганических (углекислого газа и воды) с использованием энергии солнечного света. Энергия лучей солнца улавливается пигментами хлоропластов (хлорофилл, каротин, ксантофил). Хлорофилл направляет ее на осуществление сложных процессов, которые приводят к образованию в хлоропластах органического вещества. При этом из воды, что участвует в этом процессе, выделяется кислород. Часть его используется растением на процессы дыхания, а значительное количество выделяется во внешнюю среда. Процесс образования в хлоропластах органических веществ из неорганических веществ при участии энергии солнечных лучей получил название фотосинтеза. Энергия солнечного света уже в другой форме (форме химических связей) оказывается запертой в органическом веществе, образовавшегося при фотосинтезе.
Углекислый газ в фотосинтезирующих клеток попадает в составе воздуха через продихові щели. Для фотосинтеза растение использует и тот углекислый газ, выделяется при дыхании клеток. Воду из почвы поглощают корни, и по ведущих тканях она поступает к хлорофілоносних клеток листа.
Под стовпчастою тканью в листке находятся рыхлые клетки губчатой ткани. Они тоже содержат зеленые пластиди, но в меньшем количестве, поэтому их участие в образовании органического вещества в процессе фотосинтеза значительно меньше, чем клеток палісадної ткани.
С поверхности зеленых клеток, особенно клеток губчатой ткани, происходит испарение воды. По системе міжклітинників водяной пар попадает в щели и продихові через них выходит наружу. Так осуществляется процесс испарения воды листками. Возможна потеря воды и непосредственно с поверхности листа, хотя она и незначительная. Больше воды с поверхности листа теряют теневые растения, в них обычно тонкий слой кутикулы.
В всех направлениях пластинку листа пронизывают жилки - пучки проводящих тканей. По проводящих пучках луба двигаются растворы органических веществ, образовавшихся в листьях, до всех клеток растения. По древесине в лист поступает вода и растворенные в ней минеральные вещества. Кроме того, жилки выполняют опорную (механическую) функцию благодаря волокнам, которые входят в их состав (вытянутые клетки с заостренными концами, утолщенной и здерев"янілою оболочкой).
Рис. 9. Листовая пластинка на поперечном срезе;
А - фрагмент пластинки: 1 - кожура (эпидерма); 2 - столбчатая ткань; С - губчатая ткань; 4 - сосуды жилки листа; 5 - ситовидні трубки; жилки листа; 6 - міжклітинник; а - кутикула; б - волоски; в - продих.
Б - шкурка (вид сверху): 1 - основные клетки кожицы; 2 - продих; С - волосок; а - продихова щель; б - замыкающая клетка продихова
Почка, ее строение. Почка - это побег в зачаточном состоянии, потому что она состоит из зачаточного стебля, от которого отходят зачаточные листья, а в их пазухах находятся зачаточные почки. Верхушка стебля заканчивается конусом нарастания (рис. 10). Такую почку называют вегетативной. Если, кроме перечисленного, она имеет зачатки цветка (цветков), почку называют генеративной (зачатки зеленых листьев в генеративной почки могут быть, а могут отсутствовать). Нижние листья зачаточного побега часто видоизменяются, превращаясь в почечные чешуи. Они защищают почку от механических повреждений, высыхания, проникновения бактерий и т. д.
Почка дает начало взрослой побега. Рост побега происходит благодаря делению клеток верхушечной и вставной образующей тканей. Взрослый побег с хорошо выраженными междоузлиями (их удлинение обусловлено делением клеток вставной меристемы) называют удлиненным. Если узлы на взрослом побеге остаются сближенными, побег называют укороченным (см. рис. 5). Удлиненные и укороченные побеги свойственны, например, берегу, осыке, яблони.
