Как избавиться от гусениц. Гусеница – описание, характеристика, строение и фото

Гусеница – это личинка бабочки, мотылька или моли - насекомых из отряда чешуекрылых.

Гусеница – описание, характеристика, строение и фото. Как выглядит гусеница?

Туловище.

Длина гусеницы, в соответствии с разновидностью, варьируется от нескольких миллиметров до 12 см, как у отдельных экземпляров бабочки Сатурнии (павлиноглазки).

Туловище гусеницы состоит из хорошо различимой головы, грудного, брюшного отделов и нескольких пар конечностей, расположенных на груди и брюшке.

Голова.

Голова гусеницы представлена шестью сросшимися сегментами, образующими жесткую капсулу. Между лбом и глазами условно выделяют область щек, внизу головы расположено затылочное отверстие, с виду напоминающее сердечко.

Круглая форма головы является типичной для большинства гусениц, хотя бывают и исключения. Например, многие имеют голову в форме треугольника, другие виды - в форме прямоугольника. Теменные части могут сильно выступать над головой, образуя некое подобие “рогов”. Маленькие усики-антенны, состоящие из 3 последовательных сочленений, растут по бокам головы.

Ротовой аппарат.

Всех гусениц отличает грызущий тип ротового аппарата. Верхние челюсти насекомого отлично сформированы: их верхний край содержит зубчики, предназначенные для обгрызания или разрывания пищи. Внутри располагаются бугорки, выполняющие функцию пережевывания еды. Слюнные железы преобразованы в специфические прядильные (шелкоотделительные).

Глаза.

Глаза гусениц представляют собой примитивный зрительный аппарат, содержащий одну линзу. Обычно несколько простых глазков располагаются друг за другом, по дуге, или же образуют 1 сложный глаз, слитый из 5 простых. Плюс 1 глаз расположен внутри этой дуги. Таким образом, всего у гусениц 5-6 пар глаз.

Туловище.

Туловище гусеницы состоит из сегментов, разделенных бороздками, и облачено в мягкую оболочку, что обеспечивает телу максимальную подвижность. Анальное отверстие окружено особыми лопастями, имеющими разную степень развития.

Орган дыхания насекомых - дыхальце, представляет собой стигму, расположенную на груди. Лишь у разновидностей, живущих в воде, дыхальца заменены трахейными жабрами.

Большинство гусениц обладают 3 парами грудных конечностей и 5 парами ложных брюшных ног. Брюшные конечности оканчиваются маленькими крючочками. На каждой грудной конечности расположена подошва с коготком, которую гусеница втягивает или выпячивает при движении.

Лапки гусеницы пяденицо-обдирало

Абсолютно голых гусениц не существует: тело каждой покрывают различные образования - выросты, волоски или хорошо разросшаяся кутикула. Разрастания кутикулы представляют собой звездчатые формы, шипы или гранулы, которые выглядят как мелкие волосинки или щетинки. Причем щетинки растут строго определенным образом, характерным для конкретного семейства, рода и даже вида. Выросты состоят из рельефных кожных образований-бугорков, похожих на плоские, круглые или овальные бородавки и колючки. Волоски гусеницы представлены тонкими отдельными ниточками или пучками.

Развитие гусеницы.

В зависимости от вида гусеница может развиваться от нескольких недель до нескольких лет. Гусеницы северных видов бабочек не успевают закончить свой цикл развития за один сезон, поэтому впадают в спячку (диапаузу) до будущего лета. Например, бабочка-волнянка, живущая за полярным кругом, может пребывать в стадии гусеницы до 12-14 лет.

На протяжении своего цикла развития гусеница претерпевает не только значительные возрастные изменения размеров и окраски туловища, но и разительные метаморфозы. Например, превращение практически голой гусеницы в мохнатую или наоборот.

Гусеницы линяют.

Каждая гусеница за весь период существования линяет несколько раз. Наименьшему числу линек подвержены гусеницы-минеры (2 раза). Стандартное количество линек - 4, хотя отдельные виды линяют 5 или 7 раз. Неблагоприятные условия окружающей среды вызывают резкое увеличение числа линек, например, гусеница платяной моли может линять от 4 до 40 раз. Также замечено, что самки линяют чаще самцов.

Гусеница выделяет сладкий нектар, который муравей пьет

Виды гусениц – фото и названия.

Среди великого множества различных гусениц наибольший интерес представляют следующие разновидности:

  • Капустная гусеница или гусеница бабочки капустницы (капустная белянка ) (лат. Pieris brassicae) обитает на всей территории Восточной Европы, северной части Африки до японских островов, а также завезена в Южную Америку. Длина гусеницы составляет 3,5 см, она имеет 16 ног и отличается светло-зеленым телом, покрытым черными бородавками и короткими черными волосками. В зависимости от погоды в стадии гусеницы пребывает от 13 до 38 дней. Эти гусеницы питаются капустой, хреном, редькой, репой, турнепсом и пастушьей сумкой. Считаются основным вредителем капусты.

  • Гусеница пяденицы (землемеров ) (лат. Geometridae) характеризуется длинным тонким телом и неразвитыми брюшными ногами, благодаря чему отличается оригинальным способом передвижения - изгибается петлей, при этом подтаскивает брюшные ноги к грудным. Семейство объединяет более 23 тысяч видов пядениц, распространенных по всему миру. Все виды гусениц данного семейства обладают отлично развитой мускулатурой, поэтому способны укрепляться на растениях вертикально, отлично имитируя обломанные веточки и черешки. Окраска гусениц схожа с цветом листвы или коры, что дополнительно является отличной маскировкой. Едят они хвою деревьев, и орешник.

  • (лат. Cerura vinula = Dicranura vinula) обитает на всей территории Европы, в Средней Азии и на севере Африки. Взрослые гусеницы вырастают до 6 см и отличаются телом зеленого цвета с фиолетовым ромбом на спине, окаймленным белым контуром. В случае опасности гусеница надувается, принимает угрожающую позу и выбрызгивает едкое вещество. В стадии гусеницы насекомое пребывает с начала лета по сентябрь, питается листьями растений из семейства ивовых, тополиных, в том числе осиной обыкновенной.

  • Гусеница краснохвостки (шерстолапки стыдливой ) (лат. Calliteara pudibunda) встречается в зоне лесостепей по всей территории Евразии, а также в Малой и Средней Азии. Гусеница длиной до 5 см бывает розоватого, бурого или серого цвета. Тело густо покрыто отдельными волосками или пучками волос, на конце расположен хвостик из торчащих волосков пунцового цвета. Это ядовитая гусеница: при соприкосновении с кожей человека она вызывает болезненную аллергию. Эти гусеницы едят листву разных деревьев и кустарников, особенно предпочитая хмель.

  • Гусеница тутового шелкопряда (лат. Bombyx mori) или шелковичный червь. Живет в Восточной Азии: на севере Китая и в России, в южных районах Приморья. Длина гусеницы составляет 6-7 см, ее волнообразное туловище густо покрыто синими и коричневыми волосатыми бородавками. После 4 линек, завершающих 32-дневный цикл развития, окраска гусеницы становится желтой. Пища гусеницы тутового шелкопряда – исключительно листья шелковицы. Это насекомое активно используется в шелководстве с 27 века до н. э.

  • Гусеница древесницы въедливой (лат. Zeuzera pyrina) из семейства древоточцев. Встречается на территории всех европейских стран, кроме крайнего Севера, а также в ЮАР, юго-восточной Азии и в Северной Америке. Зимует дважды, за это время меняет окрас от желто-розового до желто-оранжевого с черными, глянцевыми бородавками. Длина насекомого составляет 5-6 см. Живут гусеницы внутри веток и стволов различных деревьев, питаясь их соками.

  • Гусеница махаона (лат. Papilio machaon) живет на всей территории Европы, Азии, на севере Африки и в Северной Америке. Одна из самых красочных гусениц: сначала черная, с алыми бородавками, а по мере роста становится зеленой с черными поперечными полосками. Каждая полоска содержит по 6-8 красно-оранжевых пятнышек. Потревоженная гусеница выделяет пахучую оранжево-желтую жидкость. Кормится на , сельдерее, полыни, петрушке, иногда листьях ольхи.

Самая маленькая гусеница в мире – это представитель семейства молей. К примеру, гусеницы платяной моли (лат. Tineola bisselliella), только что появившиеся из яйца, достигают в длину всего лишь 1 мм.

Самая большая гусеница в мире – это гусеница павлиноглазки атлас (лат. Attacus atlas). Голубовато-зеленая гусеница, как будто припорошенная белой пылью, вырастает до 12 см в длину.

Вопрос, чем обработать капусту, розы, яблоню и другие растения от гусениц, волнует большинство садоводов и огородников. Ведь эти вредители не прочь полакомиться не только зелеными листочками. Гусениц можно обнаружить даже на сосне и других хвойных.

Почти все люди любят бабочек, но в наших широтах никто не жалует гусениц. Между тем, есть в мире место, где гусеницы заслужили почет и уважение, и вовсе не за кулинарные достоинства.

Много лет назад один бразилец решил переехать в Австралию и взял с собой любимый кактус – опунцию. Растение прижилось и начало размножаться, да так активно, что вскоре захватило огромные площади и поставило под угрозу сельское хозяйство и животноводство. Вырубка, огонь и химикаты не смогли справиться с захватчиком. Зато это удалось маленькой бабочке. Именно ее гусеницы, привезенные из Аргентины, уничтожили огромные площади опунции, восстановив биологическое равновесие. А благодарные австралийцы не только ввели строгий карантин на ввоз растений, но и установили памятник маленькой гусенице.

Но таких историй, к сожалению, очень мало. Чаще всего гусеницы вредят саду и огороду, лишая нас заветного урожая.

Каких гусениц можно встретить в саду

Существует множество видов гусениц, которые способны испортить жизнь садоводу и огороднику. В саду наиболее часто попадаются боярышницы . Их кладки обычно можно встретить на листьях деревьев, опутанных паутиной. С ними соседствуют златогузки , которые селятся на мелких ветках, также окутывая их "шалью" из паутины.

Крайне опасны листовертки , которые, несмотря на незначительный размер, способны быстро уничтожить почки, листья и цветы. Признаком того, что ваш участок облюбовали именно эти гусеницы, являются скрученные в трубочку листья растений, внутри которых – все та же паутина. За один сезон рождается несколько поколений листоверток, поэтому бороться с этим вредителем необходимо очень оперативно. А если вы заметили мохнатую гусеницу или скопление яиц, покрытое тонкими волосками, скорее всего на вашем участке решил размножаться непарный шелкопряд . Он легко и быстро может захватить весь участок, так как перемещается с места на место вместе с ветром.

Борьба с вредителями и их гусеницами

Профилактика, как известно, залог здоровья. Эта формулировка актуальна также в отношении сада и огорода. Как бы ни были безопасны современные инсектициды, хочется свести их количество к минимуму, чтобы получить по-настоящему органический урожай. А для этого нужно регулярно "обходить с дозором" свои владения, проверяя растения на наличие кладок гусениц. Опутанные паутиной листья нужно сразу же удалять и уничтожать.

Осенью желательно убирать опавшие листья, это помогает уменьшить количество вредителей на участке

Один из способов профилактики – побелка деревьев, которая защищает растения не только от насекомых, но и от солнечных ожогов. Также довольно эффективно обкапывание садового участка. Небольшие канавки по периметру мешают многим гусеницам добраться до сада и огорода. Канавки нужно периодически чистить.

Инсектициды для борьбы с гусеницами

Инсектициды бывают контактными (защищают лишь обработанные части растений, действуют быстро, но, как правило, так же оперативно смываются дождем), кишечными (попадают в организм насекомого с едой и таким образом уничтожают вредителя), системными (воздействуют на насекомых различными способами).

Для борьбы с гусеницами можно использовать следующие препараты:

Битоксибациллин – биопрепарат на основе бактерий. Эффективен против гусениц овощных, плодовых, цветочных и декоративных культур. Летом при высокой плотности вредителей для достижения желаемого результата обработки должны быть частыми и регулярными (с интервалом 7-8 дней).

Лепидоцид – еще один биологический препарат, предназначенный для борьбы с гусеницами в саду, огороде и цветнике. В сезон обильных дождей требуется регулярная обработка (раз в 7-8 дней).

Муссон – препарат широкого спектра воздействия. Устойчив к температурным колебаниям. Эффект от применения длится около 15-30 дней.

Искра М – нельзя использовать вблизи источников воды. Действует оперативно, эффективна в течение двух недель.

Инта-Вир – препарат широкого спектра действия. Опасен для полезных насекомых (поэтому нельзя опрыскивать растения в период цветения) и водных обитателей.

Сэмпай – воздействует на насекомых контактным способом. Действует на протяжении 2 недель. Опасен для пчел.

Все инсектициды необходимо применять с крайней осторожностью, ни в коем случае не превышая дозировок.

Народные средства от гусениц

Народные средства не всегда столь же эффективны и оперативны, как магазинные инсектициды. Но и они способны нанести значительный урон многоногому противнику.

Настой листьев табака

400 г сухих, растертых в порошок, листьев настаивают в течение двух суток в 10 л воды. Перед опрыскиванием растений настой процеживают и разбавляют водой 1:2, а также добавляют 40 г хозяйственного мыла для лучшего закрепления состава на листьях.

Настой аптечной ромашки

1 кг листьев и соцветий заливают 10 л горячей воды и настаивают 12 часов. Перед опрыскиванием разбавляют водой 1:3 и добавляют по 40 г мыла на каждые 10 л настоя.

Настой тысячелистника обыкновенного

Стебли, листья и цветки тысячелистника (800 г) заливают кипятком и настаивают в течение 30 минут. Затем разбавляют 10 л воды и оставляют настаиваться еще 4 дня. Перед применением добавляют 40 г мыла.

Настой луковой шелухи

Опытные огородники считают, что это средство особенно эффективно при борьбе с гусеницами на капусте. Трехлитровую банку на треть заполняют луковой шелухой, к которой затем добавляют 2 л воды и оставляют настаиваться 1,5-2 дня. Настой процеживают и разбавляют водой до 4 л. Для лучшего прилипания настоя к листьям добавляют 25 г хозяйственного мыла.

Отвар зелени томатов

Ботву помидоров кладут в тень и подсушивают, а затем заполняют ею ведро, заливают водой и кипятят в течение часа. Отвар процеживают, разводят водой в пропорции 1:5 и добавляют 45 г мыла.

Ловчие пояса

Ловчие пояса продаются в специализированных магазинах. Но сделать их своими руками не просто, а очень просто. Для этого потребуется картон, бумага, ветошь, полиэтиленовая пленка, мешковина или резина. Ловчие пояса безопасны для человека и способны остановить насекомых на пути к заветной зеленой кроне плодовых деревьев.

Такие пояса доказали свою эффективность в борьбе с гусеницами, белокрылками, долгоносиками, клещами, тлей, букарками, яблонным цветоедом.

Ранее довольно популярными способами борьбы с гусеницами были также самодельный клей и окуривание с использованием смолы и серы. Но эти методы довольно опасны, поэтому мы не станем вам их рекомендовать, а просто пожелаем удачи в битве за урожай!

Тезис, «рождённый ползать, может и взлететь» подтверждают бабочки - яркие, воздушные существа, которые вырастают из мерзких, прожорливых гусениц. Большинство из них наносят огромный вред зелёным насаждениям и огородным культурам.

Самые вредоносные – гусеницы совки, непарного шелкопряда, белянки-капустницы, пяденицы, боярышницы, златогузки, листовёртки.

Все они различаются по внешнему виду, образу жизни, месту обитания, а объединяет их схожий цикл развития. Все они проходят четыре фазы развития: бабочка откладывает яйца, из яиц выходят гусеницы, разъевшиеся они окукливаются, из куколок вылетают прекрасные бабочки.

Вылупившиеся из яиц гусеницы начинают активно питаться. Любимая их еда – зелёные части растений – молодые побеги, листья, цветки, плоды. Есть виды, питающиеся древесиной, лишайниками, встречаются и хищники, пожирающие личинки муравьёв или червецов. Пока насекомые растут, им приходится линять несколько раз, старые покровы быстро становятся малы и некоторые виды их съедают. В конечном итоге гусеница после очередной линьки становится куколкой.

Вред, наносимый гусеницами разных видов, одинаков. Большинство насекомых объедают листья. Процесс фотосинтеза, протекающий в листьях и обеспечивающий растение энергией, замедляется. При большом количестве насекомых к уничтожению листьев добавляется и огромное количество паутины, которая ещё больше ухудшает состояние растения. Гусеницы капустной белянки объедают кочаны капусты, а то, что остаётся после их трапезы непригодно для дальнейшего использования. Гусеницы хлопковой совки или озимой наносят большой вред посадкам перца или помидоров. Вылупившиеся из яиц насекомые сначала повреждают подземные части растения, а на уцелевших экземплярах портят завязавшиеся плоды.

Растения, которые любят гусеницы

Помимо деревьев и овощей, не обходят стороной гусеницы и декоративные культуры. Нередко вредители повреждают хризантемы, у которых насекомые с аппетитом пожирают листья и цветки. Ромашки крупноцветковые во время цветения, с июля по август, становятся привлекательными для различных совок. Корнеклубни, листья и цветы георгинов привлекательны для голодных насекомых начиная с середины лета. Низкорослые цветы, например, фиалки днём укрывают вредителей от солнечного цвета, а ночью превращаются в «накрытый стол». Гвоздика – ещё один привлекательный с гастрономической точки зрения, цветок для гусениц. Первыми они объедают бутоны и цветы, потом переходят на листья. На шпорнике в пищу идёт всё - от корней до цветов.

Методы борьбы с гусеницами

Способов борьбы с такой прожорливой напастью множество. Самый простой – собрать насекомых вручную. Он подходит для тех случаев, когда вредителей немного. При большом распространении насекомых подойдут химические средства. Выбор конкретного препарата зависит от того, сколько времени до сбора урожая осталось. Если до созревания плодов осталось больше месяца, то можно применить химикаты со сроком ожидания около 20 дней. Когда урожай уже созрел, а бороться с вредителями необходимо подойдут биопрепараты или травяные отвары.

В качестве профилактических мер по сокращению численности насекомых можно порекомендовать подзимнюю перекопку почвы под деревьями. Осенью вредители уходят в почву на зимовку на нужную глубину. При перекопке почвы насекомые оказываются на поверхности почвы и замерзают.

Весной на ствол дерева накладывают ловчие пояса или обмазывают клеем от гусениц. Для его приготовления понадобится 100 г смолы, 60 г животного жира и 55 г парафина. Составные части соединяют и нагревают до расплавления и в охлаждённом виде наносят на ствол.

Для борьбы с капустной белянкой подойдёт раствор: на 1 л воды берут 30 г соли и 20 г извести. Смесью обрабатывают грядки вечером и повторяют утром.

В борьбе с гусеницами эффективен состав, отпугивающий насекомых: рыбьи отходы заливают водой и настаивают до появления специфического запаха. Процеженным настоем обрабатывают деревья. Яд, образовавшийся в жидкости, уничтожит всех вредителей.

Такие вредители нежеланные гости в саду, огороде или цветнике. Бороться с ними необходимо круглый год. Своевременное обнаружение вредителя позволит победить его малой кровью.

вернуться к содержанию

Гусеница – описание, характеристика, строение и фото. Как выглядит гусеница?

Туловище.

Длина гусеницы, в соответствии с разновидностью, варьируется от нескольких миллиметров до 12 см, как у отдельных экземпляров бабочки Сатурнии (павлиноглазки).



Туловище гусеницы состоит из хорошо различимой головы, грудного, брюшного отделов и нескольких пар конечностей, расположенных на груди и брюшке.

вернуться к содержанию

Голова.

Голова гусеницы представлена шестью сросшимися сегментами, образующими жесткую капсулу. Между лбом и глазами условно выделяют область щек, внизу головы расположено затылочное отверстие, с виду напоминающее сердечко.


Круглая форма головы является типичной для большинства гусениц, хотя бывают и исключения. Например, многие бражники имеют голову в форме треугольника, другие виды - в форме прямоугольника. Теменные части могут сильно выступать над головой, образуя некое подобие “рогов”. Маленькие усики-антенны, состоящие из 3 последовательных сочленений, растут по бокам головы.

вернуться к содержанию

Ротовой аппарат.

Всех гусениц отличает грызущий тип ротового аппарата. Верхние челюсти насекомого отлично сформированы: их верхний край содержит зубчики, предназначенные для обгрызания или разрывания пищи. Внутри располагаются бугорки, выполняющие функцию пережевывания еды. Слюнные железы преобразованы в специфические прядильные (шелкоотделительные).


вернуться к содержанию

Глаза.

Глаза гусениц представляют собой примитивный зрительный аппарат, содержащий одну линзу. Обычно несколько простых глазков располагаются друг за другом, по дуге, или же образуют 1 сложный глаз, слитый из 5 простых. Плюс 1 глаз расположен внутри этой дуги. Таким образом, всего у гусениц 5-6 пар глаз.


Туловище.

Туловище гусеницы состоит из сегментов, разделенных бороздками, и облачено в мягкую оболочку, что обеспечивает телу максимальную подвижность. Анальное отверстие окружено особыми лопастями, имеющими разную степень развития.


Орган дыхания насекомых - дыхальце, представляет собой стигму, расположенную на груди. Лишь у разновидностей, живущих в воде, дыхальца заменены трахейными жабрами.

Большинство гусениц обладают 3 парами грудных конечностей и 5 парами ложных брюшных ног. Брюшные конечности оканчиваются маленькими крючочками. На каждой грудной конечности расположена подошва с коготком, которую гусеница втягивает или выпячивает при движении.

Абсолютно голых гусениц не существует: тело каждой покрывают различные образования - выросты, волоски или хорошо разросшаяся кутикула. Разрастания кутикулы представляют собой звездчатые формы, шипы или гранулы, которые выглядят как мелкие волосинки или щетинки. Причем щетинки растут строго определенным образом, характерным для конкретного семейства, рода и даже вида. Выросты состоят из рельефных кожных образований-бугорков, похожих на плоские, круглые или овальные бородавки и колючки. Волоски гусеницы представлены тонкими отдельными ниточками или пучками.



вернуться к содержанию

Развитие гусеницы.

В зависимости от вида гусеница может развиваться от нескольких недель до нескольких лет. Гусеницы северных видов бабочек не успевают закончить свой цикл развития за один сезон, поэтому впадают в спячку (диапаузу) до будущего лета. Например, бабочка-волнянка, живущая за полярным кругом, может пребывать в стадии гусеницы до 12-14 лет.


На протяжении своего цикла развития гусеница претерпевает не только значительные возрастные изменения размеров и окраски туловища, но и разительные метаморфозы. Например, превращение практически голой гусеницы в мохнатую или наоборот.




вернуться к содержанию

Гусеницы линяют.

Каждая гусеница за весь период существования линяет несколько раз. Наименьшему числу линек подвержены гусеницы-минеры (2 раза). Стандартное количество линек - 4, хотя отдельные виды линяют 5 или 7 раз. Неблагоприятные условия окружающей среды вызывают резкое увеличение числа линек, например, гусеница платяной моли может линять от 4 до 40 раз. Также замечено, что самки линяют чаще самцов.


вернуться к содержанию

Шелковая гусеница.

Каждая гусеница выделяет шелк, который она использует для передвижения и прикрепления к поверхностям. Когда гусеница ползет по ветке, за ней тянется тончайшая шелковая дорожка. Если она откуда-то падает, то обязательно повиснет на своей шелковой нити.


Шелкоотделение происходит за счет прядильного аппарата гусеницы, состоящего из прядильного сосочка-трубочки, расположенного на щитке - склерите.

Образованное шелковое волокно выходит из отверстия губных желез, а затем проходит прессовку, придающую волокну форму ленты. Волокна гусеницы выделяются парой желез и в выходном протоке железы склеиваются специальным липким веществом. Механизм затвердевания шелковых волокон недостаточно изучен, но версия затвердевания путем высыхания была отвергнута, потому что шелк водных гусениц затвердевает прямо в воде.

вернуться к содержанию

Большинство гусениц живут на земле, хотя отдельные виды развиваются под водой (ширококрылые огневки). А гусеницы гавайской моли обитают и на земле, и в воде, будучи приспособленными к существованию в любой среде.

В соответствии с условиями существования, гусениц разделяют на 2 категории: скрытных и ведущих свободный образ жизни.

К скрытным гусеницам относятся следующие разновидности:

  • листоверты - развиваются в скрученных листьях деревьев;
  • плодоядные (карпофаги) - живут в плодах;
  • бурильщики (ксилофаги) - обитают внутри стволов, побегов и корней деревьев;
  • минеры - проделывают ходы и населяют структуру листьев, черешки, почки и кожуру плодов;
  • галлообразователи - провоцируют патологическое разрастание поврежденных ими частей растения;
  • подземные гусеницы - живут в земле;
  • водные гусеницы – обитают в воде.

Вторая разновидность гусениц, которые свободно обитают на поедаемых растениях, составляют большинство гусениц крупных видов бабочек.


вернуться к содержанию

Что едят гусеницы?

Вылупившаяся гусеница первым делом пожирает оболочку яйца, в котором она развивалась, а затем приступает к своему основному рациону.

Большая часть гусениц являются растительноядными (фитофагами) и питаются зеленой массой и плодами растений. В соответствии с кормовой базой гусениц разделяют на 4 типа:

  • полифаги - неразборчивые в пище гусеницы, которые едят любую растительность, например, гусеницы большинства ночных бабочек;
  • олигофаги предпочитают растения определенного семейства или рода. Например, гусеницы махаона едят лишь зонтичные растения;
  • монофаги употребляют единственный вид растительности. Так, гусеницы тутового шелкопряда кормятся только листьями шелковицы;
  • ксилофаги не едят ничего, кроме древесины, и составляют немногочисленную разновидность гусениц – в основном, это стеклянницы и древоточцы.


Переходной формой считаются разновидности гусениц, которые едят лишайники и грибы-трутовики. К этой категории относятся представители рода настоящих молей. К примеру, гусеница амбарной моли прекрасно себя чувствует на ядовитой спорынье.

Немногочисленные разновидности гусениц по природе своей кератофаги и употребляют в пищу элементы животного происхождения: роговое вещество, волосы, шерсть и кожу. Яркими примерами считаются гусеницы мебельной, ковровой и платяной моли . Гусеницы настоящие огневки едят только воск, а пчелиные огневки - мед.


Хищные гусеницы - самая немногочисленная группа: большинство случаев хищничества случается при большой плотности популяции и недостатке привычной пищи. Например, гусеницы хлопковой совки и бабочки-медведицы являются плотоядными и нападают на себе подобных, ослабленных и больных гусениц.

Прирожденными хищниками считаются гусеницы узкорылой и малинной моли, а также солнечной моли, которые питаются червецами. Хищные гусеницы голубянки едят тлю , а гусеницы пядениц - исключительно насекомоядные и отличаются богатым набором охотничьих приспособлений для ловли своих жертв.


Существуют виды гусениц, которые живут в симбиозе с муравьями – например, некоторые разновидности голубянок. Эти гусеницы живут в муравейнике и контролируют поведение муравьев химическими способами, выделяя специальную сладкую жидкость, или акустическими способами, издавая специальные звуки, привлекающие муравьев .

вернуться к содержанию

Виды гусениц – фото и названия.

Среди великого множества различных гусениц наибольший интерес представляют следующие разновидности:

  • Капустная гусеница или гусеница бабочки капустницы (капустная белянка) (лат. Pieris brassicae) обитает на всей территории Восточной Европы, северной части Африки до японских островов, а также завезена в Южную Америку. Длина гусеницы составляет 3,5 см, она имеет 16 ног и отличается светло-зеленым телом, покрытым черными бородавками и короткими черными волосками. В зависимости от погоды в стадии гусеницы пребывает от 13 до 38 дней. Эти гусеницы питаются капустой, хреном, редькой, репой, турнепсом и пастушьей сумкой. Считаются основным вредителем капусты.


  • Гусеница пяденицы (землемеров) (лат. Geometridae) характеризуется длинным тонким телом и неразвитыми брюшными ногами, благодаря чему отличается оригинальным способом передвижения - изгибается петлей, при этом подтаскивает брюшные ноги к грудным. Семейство объединяет более 23 тысяч видов пядениц, распространенных по всему миру. Все виды гусениц данного семейства обладают отлично развитой мускулатурой, поэтому способны укрепляться на растениях вертикально, отлично имитируя обломанные веточки и черешки. Окраска гусениц схожа с цветом листвы или коры, что дополнительно является отличной маскировкой. Едят они хвою деревьев, смородину и орешник.


  • Гусеница большой гарпии (лат. Cerura vinula = Dicranura vinula) обитает на всей территории Европы, в Средней Азии и на севере Африки. Взрослые гусеницы вырастают до 6 см и отличаются телом зеленого цвета с фиолетовым ромбом на спине, окаймленным белым контуром. В случае опасности гусеница надувается, принимает угрожающую позу и выбрызгивает едкое вещество. В стадии гусеницы насекомое пребывает с начала лета по сентябрь, питается листьями растений из семейства ивовых, тополиных, в том числе осиной обыкновенной.



  • Гусеница краснохвостки (шерстолапки стыдливой) (лат. Calliteara pudibunda) встречается в зоне лесостепей по всей территории Евразии, а также в Малой и Средней Азии. Гусеница длиной до 5 см бывает розоватого, бурого или серого цвета. Тело густо покрыто отдельными волосками или пучками волос, на конце расположен хвостик из торчащих волосков пунцового цвета. Это ядовитая гусеница: при соприкосновении с кожей человека она вызывает болезненную аллергию. Эти гусеницы едят листву разных деревьев и кустарников, особенно предпочитая хмель.



  • Гусеница тутового шелкопряда (лат. Bombyx mori) или шелковичный червь. Живет в Восточной Азии: на севере Китая и в России, в южных районах Приморья. Длина гусеницы составляет 6-7 см, ее волнообразное туловище густо покрыто синими и коричневыми волосатыми бородавками. После 4 линек, завершающих 32-дневный цикл развития, окраска гусеницы становится желтой. Пища гусеницы тутового шелкопряда – исключительно листья шелковицы. Это насекомое активно используется в шелководстве с 27 века до н. э.
  • Гусеница древесницы въедливой (лат. Zeuzera pyrina) из семейства древоточцев. Встречается на территории всех европейских стран, кроме крайнего Севера, а также в ЮАР, юго-восточной Азии и в Северной Америке. Зимует дважды, за это время меняет окрас от желто-розового до желто-оранжевого с черными, глянцевыми бородавками. Длина насекомого составляет 5-6 см. Живут гусеницы внутри веток и стволов различных деревьев, питаясь их соками. малине , землянике , ими же и питается.


  • Гусеница махаона (лат. Papilio machaon) живет на всей территории Европы, Азии, на севере Африки и в Северной Америке. Одна из самых красочных гусениц: сначала черная, с алыми бородавками, а по мере роста становится зеленой с черными поперечными полосками. Каждая полоска содержит по 6-8 красно-оранжевых пятнышек. Потревоженная гусеница выделяет пахучую оранжево-желтую жидкость. Кормится на моркови , сельдерее, полыни, петрушке, иногда листьях ольхи.


Самая маленькая гусеница в мире – это представитель семейства молей. К примеру, гусеницы платяной моли (лат. Tineola bisselliella), только что появившиеся из яйца, достигают в длину всего лишь 1 мм.


Самая большая гусеница в мире – это гусеница павлиноглазки атлас (лат. Attacus atlas). Голубовато-зеленая гусеница, как будто припорошенная белой пылью, вырастает до 12 см в длину.


Строение

Строение тела гусеницы
  1. голова
  2. грудь
  3. брюшко
  4. сегмент тела
  5. брюшные (ложные) ноги
  6. дыхальце (стигма)
  7. грудные (истинные) ноги
  8. мандибулы

Общее строение тела гусеницы, на примере Macroglossum stellatarum . Строение тела гусеницы

Голова

Голова образована плотной капсулой, слитой из шести сегментов. Часто условно выделяют участки головы, занимающие сравнительно небольшую область между лбом и глазами, называемые щеками. С нижней стороны головы находится затылочное отверстие, которое в большинстве случаев имеет сердцевидную форму.

По положению головы относительно тела принято различать следующие типы :

  • ортогнатический - продольная ось головы расположена более или менее перпендикулярно к оси тела, ротовые органы направлены вниз. Данный тип характерен для почти всех крупных гусениц, живущих открыто на растениях (булавоусые чешуекрылые, бражники , хохлатки , коконопряды , медведицы и другие).
  • прогнатический, - продольная ось головы совпадает с осью тела, ротовые органы направлены вперед. Данный тип головы возник как приспособление к минирующему образу жизни. Он характерен для Eriocraniidae , Stigmellidae, Phyllocnistidae и ряда других семейств. Голова данного типа сильно уплощена и отличается отсутствием теменного шва. Общая форма головы обычно сердцевидная.
  • полупрогнатический - занимает промежуточное положение между первыми двумя типами, характерен для скрытноживущих гусениц.

Челюсти гусеницы

Типичная форма головы округлая. Иногда может претерпевать изменения - приобретать треугольную (многие бражники), прямоугольную (Catocala ) или сердцевидную форму. Фронтальная поверхность при этом становится плоской или даже вдавленной. Теменные вершины могут значительно выдаваться над поверхностью тела, превращаясь иногда в большие рога или выросты (Apatura , Charaxes ) .

Глаза представлены отдельными глазками, расположенными по бокам головы. Они лежат вблизи от ротовых органов и в большинстве случаев расположены в виде дугообразного ряда из пяти простых глазков и одного, стоящего внутри этой дуги. В некоторых случаях наблюдается их примитивность или, наоборот, специализация. Так, у гусеницы новозеландской Sabatinca глаза состоят из пяти простых глазков, слившихся в сложный глаз .

Усики (антенны) короткие, трёхчленниковые. Расположены по бокам головы, между глазами и верхними челюстями в так называемой усииковой впадине. В некоторых случаях усики подвергаются редукции - происходит сокращение числа члеников.

Верхние челюсти, или мандибулы, всегда хорошо развитые, и представляют сильно склеротизованные крепкие образования, значительно варьирующие по форме. Грызущего типа. Вершинный край жвал обычно несет зубцы, служащие для откусывания или разрезания пищи. На внутреннем крае иногда находятся бугры, служащие для разжёвывания пищи. Нижние челюсти (максиллы) и нижняя губа (лабиум) слиты, как и у многих других насекомых с полным превращением, в единый лабио-максиллярный комплекс. Слюнные железы видоизменены в шёлкоотделительные .

Грудь и брюшко

Тело гусеницы, обладая чрезвычайной подвижностью, заключено в мягкий перепончатый покров. Склеротизованными участками являются тергиты переднегруди и 10-го брюшного сегмента. Каждый сегмент гусеницы может быть поделен на ряд вторичных колец, разделённых бороздками, которые внешне ничем не отличаются от действительных границ сегментов.

Переднеспинка (передпегрудной щит) очень редко занимает весь тергит, и у большинства гусениц от него отделён небольшой склерит, расположенный перед дыхальцем (стигмой), называемый предстигмальным щитком, на котором сидят щетинки IV, V и VI. Средне- и заднеспинка никогда полностью не склеротизованы, а их боковые участки всегда разделены на несколько отдельных склеритов. Тергиты брюшных сегментов всегда разделены на несколько склеритов, связанных с первичными щетинками и обыкновенно соответствующих их числу.

Анальное отверстие на последнем сегменте окружено 4 лопастями. Не все из этих лопастей могут быть хорошо развиты одновременно. Верхняя из них, наданальная лопасть, свешивается над анальным отверстием. Нижняя, под-анальная лопасть представлена часто в виде толстой конической мясистой лопасти; пара боковых или прианальных лопастей - парапрокты - обычно хорошо развиты у пядениц и хохлаток в виде довольно больших выростов с щетинками на конце .

Почти все гусеницы принадлежат к группе с одной закрытой стигмой (дыхальцем) на груди. Исключение представляют отдельные виды, ведущие водный образ жизни. У них стигмы замкнуты, и их заменяют трахейные жабры.

Грудь несёт только одну открытую функционирующую стигму. Второе редуцированное дыхальце находится между средне- и заднегрудью. Грудное дыхальце обычно крупнее брюшных. Брюшко на 1-8 сегментах несёт восемь пар стигм, расположенных ниже грудной стигмы и более или менее посередине сегмента или несколько ближе к его переднему краю. Стигма 8-го сегмента расположена выше остальных брюшных и окрупнее их, в то время как стигма 1-го сегмента, наоборот, лежит несколько ниже остальных. По форме стигмы могут быть круглыми или овальными .

Конечности

Гусеница, повисшая на шелковинке. Хорошо видны три пары грудных и пять пар брюшных ног.

У большинства гусениц развиты три пары грудных ног (по паре на каждом из сегментов груди) и пять пар ложных брюшных ног на III-VI и X сегментах брюшка . Брюшные ноги несут мелкие крючочки, расположенные в разных группах чешуекрылых по разному - в виде круга, продольных или поперечных рядов. Нога состоит из пяти члеников: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки.

Грудные ноги гусениц в некоторой мере редуцированы по сравнению с истинно ходильными ногами, и функцию передвижения несут преимущественно брюшные ноги. На конце грудной лапки находится неподвижно сочленённый с ней коготок, который может иметь разную длину и форму. Конечной частью брюшной ноги является подошва, которая может втягиваться и выпячиваться и несёт на своём дистальном конце коготки.

Существуют два типа строения подошвы:

В разных группах бабочек описаны отклонения от описанного варианта расположения ног. Наиболее известное - гусеницы пядениц , большинство из которых имеют только две пары брюшных ног (на VI и X сегментах). В результате гусеницы пядениц перемещаются как бы «шагая». Русское название, как и немецкое (нем. Spannern ) происходит от сходства передвижения гусеницы с движениями кисти руки человека, измеряющего длину пядью . Латинское название семейства пядениц - Geometridae (от латинизированного греческого «землемер») также дано им в связи с этой особенностью. Менее известно, что брюшные ноги могут быть редуцированы на III и IV сегментах брюшка у гусениц некоторых совок (Noctuidae ).

Hypsipyla grandela Опасный вредитель из Бразилии

У некоторых гусениц описано более пяти пар брюшных ног. У зубатых молей (Micropterigidae ) - восемь, мегалопигид (Megalopygidae ) - семь (со II по VII и на X сегменте), одного из родов карликовых молей-минёров (Stigmella из семейства Nepticulidae ) - шесть (со II по VII сегменты) пар.

Кроме того, ноги (как брюшные, так и грудные) могут быть полностью редуцированы у мелких минирующих чешуекрылых.

Покровы тела и их придатки

Тело гусеницы почти никогда не бывает абсолютно голым, оно покрыто разнообразными образованиями, которые можно разделить на кутикулярные выросты, волоски и выросты тела.

Кутикулирные выросты представляют собой скульптурные элементы и небольшие выросты кутикулы: шипики, гранулы, звёздчатые образования, которые могут иметь вид мелких волосков - хетоидов.

Волоски, щетинки и их производные отличаются от скульптурных элементов своим сочленением с кутикулой и развитием за счёт специальных клеток гиподермы . Основание волоска окружено кольцевым валиком, или волосок находится в углубление. Условно волоски разделяют на собственно волоски и щетинки, последние являются более крепкими. Волоски очень различны по форме. В большинстве случаев они представлены нитевидными или щетииковидными образованиями.

Выросты кожи тела - образования, состоящие из выпячиваний кожи и имеющие внутри полость, сообщающуюся с полостью тела. К ним относятся бугорки - различные образования, связанные с первичными щетинками. Бородавка - выступ, покрытый пучком щетинок или волос; бородавки бывают сферические или, наоборот, уплощенные и овальные, часто очень крупные, например, у Lymantriidae . Характерные выросты представляют колючки.

В редких случаях у гусениц, ведущих водный образ жизни, на теле развиваются трахейные жабры. Обычно они имеются на всех сегментах тела (кроме переднегруди н 10-го сегмента брюшка) в виде пучков нежных нитей с входящими в них трахеями. Стигмы в этих случаях замкнуты.

Мягкая кутикула гусениц складчатая и не плотно прилегает к телу, поэтому они могут расти между линьками, но только пока складки кутикулы не растянутся и тело гусеницы не заполнит весь объём наружного скелета .

Физиология

Питание

Большинство гусениц являются фитофагами - питаются листьями, цветками и плодами растений . Некоторые виды питаются лишайниками или грибами . Ряд видов - кератофаги - питаются воском , шерстью , роговыми веществами (гусеницы молей рода Ceratophaga живут в рогах африканских антилоп , питаясь кератином). Немногие виды являются ксилофагами - стеклянницы и древоточцы . Гусеницы некоторых видов - хищники, питаются тлями , червецами , личинками и куколками муравьёв . Гусеницам некоторых видов свойственна олигофагия - питание очень ограниченным количеством видов растений. Например, гусеницы поликсены питается лишь четырьмя видами растений рода кирказон , а гусеницы - исключительно листьями шелковицы . Кроме того, гусеница поедает оболочку своего яйца сразу после вылупления, а затем другие яйца, на которые наткнётся.

Пищеварительный тракт соединяется с остальным телом только у переднего и заднего концов, благодаря чему, вероятно, движение остального туловища не мешает гусеницам переваривать пищу .

В пищеварительном тракте гусениц выделяются три главные группы пищеварительных ферментов - протеазы , карбогидразы и липазы .

Образование шёлка

Прядильный аппарат

Прядильный аппарат состоит из прядильного сосочка и несущего его склерита. Прядильный сосочек представляет собой трубку, верхняя стенка которой обыкновенно короче нижней, концевой край неровный. Края прядильного сосочка иногда обрамлены бахромой. Шелковыделительный проток, проходящий сквозь прядильный сосочек, открывается на его дистальном конце. В очень редких случаях, например у Microplerygidae и некоторых минёров, прядильный сосочек, по-видимому, отсутствует .

Прядильный сосочек чрезвычайно изменчив по форме и длине у представителей различных групп. Существует тесная связь между строением прядильного сосочка и шелкоотделительной деятельностью гусениц. Гусеницы, оплетающие свои ходы, например Hepialidae и большинство Microfrenata , имеют длинный, тонкий и цилиндрический прядильний сосочек. Наоборот, короткий и уплощённый прядильный сосочек встречается только у гусениц, которые не плетут коконов или шелкоотделительная деятельность которых ограничена, например у бражников , многих совок и минёров .

В развитии шелкоотделительных желез гусениц наблюдаются некоторые особенности. В последние 4 дня жизни гусеницы, когда она еще питается, железа развивается очень быстро и за короткие сроки достигает своего максимального веса. Через сутки после начала плетения кокона вес железы резко уменьшается, а затем продолжает уменьшаться дальше, вплоть до окончания плетения кокона гусеницей. Клетки, вырабатывающие шелк, синтезируют его, видимо, за счет накопленных веществ. У дубового шелкопряда плетение кокона находится в зависимости от влажности окружающего воздуха - так в атмосфере с повышенной влажностью, гусеницы не плетут кокон.

Химический состав и структура шёлка

  • гусеницы, ведущие свободный образ жизни, открыто питающиеся на кормовых растениях;
  • гусеницы, ведущие скрытый образ жизни.

Чехлик гусеницы мешочницы (Psychidae ), прикреплённый шелковиной к листу злака перед окуклением.

Гусеницы дневных, или булавоусых, бабочек, а также большинства других крупных чешуекрылых живут открыто на кормовых растениях. Гусеницы многих семейств молевидных чешуекрылых ведут скрытный образ жизни: в почве , подстилке или дерновине злаков (часто в шелковинных ходах); внутри кормовых растений, минируя листья, побеги и плоды; изготавливая разнообразные чехлики, которые гусеница, ползая, перетаскивает за собой (наиболее известны этим мешочницы (Psychidae ), но ношение чехликов распространено гораздо шире). Гусеницы весьма немногих видов живут в воде, питаясь водными растениями.

Все гусеницы умеют выделять шёлк . Большинство использует его для прикрепления к субстрату при передвижении. Гусеница, ползущая по растению или по почве, постоянно оставляет за собой тонкую шёлковую дорожку. Если она упадет с ветки, то останется висеть на шёлковой нити. Гусеницы некоторых семейств молей и огнёвок строят из шёлка туннели (шелковинные ходы). Каждый, кто видел повреждения, нанесённые гусеницами настоящих молей меховым или шерстяным изделиям, замечал шелковинные ходы в подшёрстке или на поверхности вязаных вещей. Мешочницы и некоторые другие используют шёлковую нить как основу для изготовления переносного чехлика. Гусеницы горностаевых молей и некоторых хохлаток строят шелковинные гнёзда на кормовых растениях. В некоторых семействах, например, у коконопрядов , павлиноглазок и настоящих шелкопрядов гусеница перед линькой на куколку строит шёлковый кокон .

Экология

Миграции

Гусеницы соснового походного шелкопряда

Симбионты

У ряда видов гусеницы живут в муравейниках , находясь с муравьями в симбиотических отношениях , например, с родом Myrmica .

Гусеницы примерно половины всех видов голубянок (Lycaenidae ) так или иначе связаны в цикле своего развития с муравьями .

Гусеницы минёров вида Phyllonorycter blancardella живут в симбиозе с бактериями, которые выделяют цитокины , эти гормоны стимулируют деление клеток растения, продлевая фотосинтез, и образующиеся «зелёные островки» позволяют насекомому пережить зиму .

Галерея

Гусеницы в культуре

В литературе

В кино

  • Гусеница - героиня российского мультфильма «Гагарин» (1994).
  • Гусеница (Синяя Гусеница) - героиня музыкального кинофильма 1972 года «Алиса в Стране чудес» (ориг. название «Alice’s Adventures In Wonderland»), производства Великобритании.
  • Гусеница - героиня американского мультфильма «Приключения Флика » (1998).
  • Гусеница (Зелёная гусеница) - героиня французского мультфильма Minuscule (2006).

Экономическое значение

Для человека в первую очередь полезны виды, гусеницы которых производят шёлк . Шёлк в природе образуют гусеницы многих бабочек, сооружая из него коконы. Текстильная промышленность отдаёт предпочтение (Bombyx mori ), одомашненному человеком. Также в шелководстве используются китайская дубовая павлиноглазка (Antheraea pernyi ), которую уже более 250 лет разводят в Китае . Из её коконов получают шёлк, который идет на изготовление чесучи. Другие виды шелкопрядов плохо развиваются в неволе, поэтому ограничиваются лишь сбором их коконов в природе . играет важную экономическую роль в производстве шёлка. Для получения шёлковой нити куколок предварительно умерщвляют с помощью горячего пара и воды на десятый день после окукливания. В шёлковом коконе обычно содержится до 3500 метров волокна, но размотать его удаётся едва на треть. Чтобы получить 1 килограммов шёлка -сырца, нужны коконы примерно тысячи гусениц, поедающих за полтора месяца 60 килограмм листьев . Из 100 кг коконов можно получить примерно 9 кг шёлковой нити. Сегодня во всём мире ежегодно производится 45 000 тонн шёлка . Главными поставщиками являются Япония , Республика Корея и Китай .

Сушёные гусеницы тутового шелкопряда, заражённые грибком Beauveria bassiana , применяются в китайской народной медицине.

Гусеницы некоторых видов могут использоваться в борьбе с сорными растениями . Самый яркий пример - специально завезённая в 1925 году в Австралию из Уругвая и из северных районов Аргентины кактусовая огнёвка (Cactoblastis cactorum ) помогла избавиться от завезённого кактуса опунции , которым заросли миллионы гектаров пастбищ. В 1938 году в долине реки Дарлинг австралийские фермеры поставили специальный памятник гусеницам, спасшим Австралию .

Примечания

  1. Большой энциклопедический словарь «Биология». - под ред. М. С. Гилярова, М.: Большая российская энциклопедия, 1998. ISBN 5-85270-252-8
  2. Фасмер М. Этимологический словарь русского языка . - Прогресс. - М ., 1964–1973. - Т. 1. - С. 477.
  3. Boryś W. Słownik etymologiczny języka polskiego. - Wydawnictwo Literackie. - Kraków, 2005. - С. 158. - ISBN 978-83-08-04191-8
  4. Герасимов А. М. Гусеницы. - 2-е. - Москва, Ленинград: Издательство академии наук, 1952. - Т. 1. - (Фауна СССР).
  5. Акимушкин И. И. Шестиногие членистоногие // Мир животных: Насекомые. Пауки. Домашние животные. - 4-е изд. - М .: Мысль, 1995. - Т. 3. - С. 13. - 462 с. - 15 000 экз. - ISBN 5-244-00806-4
  6. Герасимов А. М. Фауна СССР. Том 56. Насекомые чешуекрылые. Гусеницы. - М .: Издание Академии наук СССР, 1952.
  7. Открыто движение гусеницы внутренностями вперёд . membrana (23 июля 2010). Архивировано из первоисточника 25 июня 2012. Проверено 20 мая 2012.
  8. Физиология насекомых Р.Шовен 1953
  9. Определитель пресноводных беспозвоночных России. Т. 5. СПб. , 2001, с. 74-78.
  10. Milius, Susan Hawaiian Caterpillars Are First Known Amphibious Insects (англ.) . U.S. News & World Report (23 March 2010). Архивировано из первоисточника 11 февраля 2012.
  11. Белокобыльский С. А., Тобиас В. И. 2007. Сем. Braconidae - Бракониды. 9. Подсем. Alysiinae. Группа родов, близких к Aspilota // В кн.: Определитель насекомых Дальнего Востока России. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. - Владивосток: Дальнаука. Т. 4, ч. 5. С. 9-133.
  12. Тобиас В. И. (ред. и автор или первый автор) Отряд Hymenoptera - Перепончатокрылые. Семейство Braconidae - Бракониды. 1986. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 3. Четвертая часть. 500 с.; Пятая часть: с. 1-231, 284-307, Сем. Aphidiidae - Афидииды, с. 232-283, 308.