У цветковых растений семена развиваются в плодах, а плод обычно формируется из завязи пестика.
Плод – репродуктивный орган покрытосеменных, обеспечивающий семенное размножение растений. Он предназначен для формирования, защиты и распространения семян. Плод развивается из цветка, как правило, после двойного оплодотворения, но может образовываться и в результате апомиксиса.
Развитие и строение. В образовании плода главную роль играет гинецей, и прежде всего завязь. В процессе развития плода из стенки завязи формируется стенка плода – околоплодник (перикарп, от греч. пери – около, карпос – плод).
Околоплодник (перикарпий) обычно составляет основную массу плода. В нем выделяют три сравнительно четкие зоны: наружную, среднюю и внутреннюю. Наружная зона называется внеплодником или экзокарпием ; средняя – межплодником или мезокарпием ; внутренняя – внутриплодником или эндокарпием .
Наиболее четко все зоны можно различить, например, в плоде сливовых из семейства Розовые (рис. 25): тонкий наружный слой – экзокарпий; съедобная сочная мякоть плода – мезокарпий; твердая косточка, окружающая единственное семя, – эндокарпий.
Рис. 25. Строение плода
(костянка персика обыкновенного):
1 –3 – околоплодник, или перикарпий
(1 – экзокарпий; 2 – мезокарпий;
3 – эндокарпий); 4 – семя; 5 – след плодоножки; 6 – плодоножка
Классификация плодов. Морфогенетическая классификация основана на типе гинецея. По этому признаку плоды делят на четыре главных типа, которые приведены ниже.
1. Апокарпии образуются из цветков с архаичным апокарпным гинецеем. Из каждого свободного пестика одного цветка формируется отдельный плодик.
2. Монокарпии возникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей. Они генетически родственны апокарпиям и образовались в результате редукции плодолистиков до одного.
3. Ценокарпии (синкарпий, лизикарпий и паракарпий) формируются из цветков с ценокарпным гинецеем.
4.Псевдомонокарпии внешне похожи на монокарпии, но образуются из гинецея, в котором первоначально закладывается два или более плодолистиков, но потом чаще развивается только один. В результате возникает одногнездная завязь с одним семязачатком.
Каждый из названных типов подразделяют на подчиненные группы в соответствии с их эволюционными тенденциями. В целом морфогенетическая классификация достаточно сложна и трудно применима при определении растений. Поэтому рассмотрим искусственную классификацию плодов , основанную главным образом на внешних морфологических признаках. Согласно данной классификации различают указанные ниже группы плодов.
Простой плод развивается из завязи только одного пестика (монокарпный, ценокарпный и псевдомонокарпный гинецей). Это самая многочисленная группа плодов.
Сборный (сложный) плод формируется из завязей нескольких свободных пестиков одного цветка (апокарпный гинецей).
Соплодие – это сросшиеся в единое целое несколько или много плодов, образовавшихся из цветков одного соцветия.
В основу дальнейшей классификации простых и сборных плодов положены следующие признаки :
– консистенция околоплодника (сухие и сочные плоды);
– число семян (многосемянные и односемянные плоды);
– вскрывание околоплодника (невскрывающиеся и вскрывающиеся плоды) – освобождение семян до их прорастания из сухих много-семянных плодов. Оно происходит продольными щелями по брюшному, спинному швам или по поверхности плодолистика;
– способ вскрывания ;
– число плодолистиков , образующих плод.
Иногда простые плоды распадаются на части, тогда их делят на дробные и членистые.
Дробный плод распадается продольно в плоскости срастания пло-долистиков. При этом образуются односемянные мерикарпии (от греч. мерос – часть), как у многих сельдерейных и клена.
Членистый плод распадается поперечно в плоскости, перпендикулярной продольной оси плодолистика, в месте формирования ложных перегородок (некоторые бобовые и капустные).
Основываясь на данных морфологических признаках, выделяют следующие группы плодов: простые плоды (коробочковидные, ореховидные, ягодовидные, костянковидные), сборные (сложные) плоды, дробные, членистые плоды и соплодия.
После оплодотворения из семязачатка образуется семя. Оно покрыто семенной кожурой, содержит зародыш и запас питательных веществ. Параллельно образованию семян начинает разрастаться завязь. Из стенок завязи формируется околоплодник, который окружает семя - так происходит образование плода.
Плод, образованный из единственного пестика в цветке называют настоящим. Если плод образуется из нескольких пестиков одного цветка, он называется сложным. Плод считается сложным, если в его формировании кроме завязи пестика, принимают участие другие части цветка- цветоложе, околоцветник, тычинки.
На основе строения околоплодника настоящие плоды подразделяются на сухие и сочные. Разновидности плодов определяется также и числом семян в плоде. Разделяют односеменные и многосеменные плоды. В итоге выделяют четыре типа плодов: сухие односеменные, сухие многосеменные, сочные односеменные, сочные многосеменные.
Сухие односеменные плоды : зерновка - семя плотно срастается с тонким околоплодником (рожь, пшеница); семянка- околоплодник кожистый, с семенем не срастается, часто имеет хохолок или летучку (подсолнечник, одуванчик); крылатка - семянка с крыловидным придатком (ясень); орех - околоплодник твердый, деревянистый (лещина); орешек - орех маленького размера (конопля); желудь (дуб).
Сухие многосеменные плоды : коробочка - вскрывается дырочками или трещинами (мак, белена, хлопчатник); листовка - вскрывается по брюшному шву (живокость); боб - вскрывается по двум швам - брюшному и спинному, семена прикреплены к створкам околоплодника (растения семейства бобовых); стручок - между створками имеется продольная перегородка, к которой прикрепляются семена (горчица); стручочек - длина его превышает ширину не более чем втрое (пастушья сумка).
Сочные односеменные плоды : костянка (вишня, слива); сложная костянка - группа костянок, образовавшаяся из одного цветка (малина, ежевика).
Сочные многосеменные плоды : ягода (виноград, томаты, клюква, смородина); яблоко - ложный плод, в образовании которого принимает участие разросшееся цветоложе - гипантий (яблоня, груша, рябина); тыквина - ложный плод, в образовании которого принимает участие цветоложе (арбуз, тыква); померанец - плод цитрусовых (лимон, мандарин).
Соплодия - это плоды, которые образуются из соцветия в процессе срастания нескольких плодов в единое целое.
Распространение семян и плодов:
1. При помощи ветра разносятся очень легкие, мелкие семена. Семена многих растений имеют тонкие пленчатые выросты или хохолки. Эти образования также способствуют переносу семян воздушными течениями (тополь, одуванчик, клен, береза и т.д.).
2. С помощью воды распространяются семена водных растений - кувшинки, кубышки. Семена снабжены воздушными пузырями, что не позволяет им погружаться на дно.
3. Распространение семян животными происходит в том случае, когда семена имеют специальные выросты: крючочки, шипики, клейкие выделения и др. с помощью которых семена цепляются за шкуру животных.
4. Плоды с сочным околоплодником обычно распространяются птицами. Птицы питаются такими плодами (рябина, малина, вишня и др.), переваривают околоплодник, а семена выбрасываются неповрежденными.
5. В распространении семян могут принимать участие муравьи (семена в которых содержится много масел), а также человек - это обычно семена сорных растений. Человек распространяет такие семена вместе с семенами культурных растений (василек, подорожник).
6. Самораспространение семян
Семя. Строение семян (на примере двудольного и однодольного растений). Состав семян. Условия прорастания семян. Дыхание семян. Питание и рост проростка. Время посева и глубина заделки семян.
Основное отличие в строении семян однодольных и двудольных растений определяется строением зародыша.
Строение семени двудольного растения рассмотрим на примере семени фасоли. Снаружи семя покрыто гладкой семенной кожурой, которая образовалась из покровов семязачатка. Семенная кожура защищает семя от потерь влаги и механических повреждений. На вогнутой стороне семени заметен рубчик - след от семяножки, при помощи которой семя крепилось к околоплоднику. Под семенной кожурой располагается зародыш. Зародыш состоит из двух мясистых семядолей, в которых сосредоточен запас питательных веществ, зародышевых корешка, стебелька и почечки. Семя фасоли не содержит эндосперм.
В семени пастушьей сумки также не содержится эндосперма. Запасные питательные вещества сосредоточены в зародышевых стебельках, корешке, а также семядолях, поэтому вышеперечисленные части зародыша выполняют питательную функцию.
У лютика и фиалки семена с эндоспермом. Небольшой зародыш, состоящий из корешка, стебелька, почечки и двух семядолей, окружен эндоспермом со всех сторон. В результате семенная кожура окружает не сам зародыш, как у фасоли и пастушьей сумки, а эндосперм.
Строение семени однодольных растений рассмотрим на примере зерновки пшеницы. У зерновки тонкий околоплодник срастается с семенной кожурой. Большую часть семени занимает мучнистый эндосперм, снизу к нему примыкает зародыш. Зародыш состоит из одной семядоли, которая называется щитком, зародышевых корешка, стебелька и почечки. Щиток непосредственно граничит с эндоспермом и осуществляет всасывание питательных веществ зародышем при прорастании семени.
У других однодольных растений (лук, ландыш) эндосперм окружает зародыш со всех сторон.
В эндосперме или в зародыше семени растений содержатся запасные вещества, необходимые для прорастания и развития будущего растения. Эти вещества делятся на органические и минеральные. Органические вещества - растительный белок (клейковина), углеводы (крахмал), жиры (растительные масла). Минеральные вещества - вода и минеральные соли.
Семена разных растений содержат вышеперечисленные вещества в различных количествах. Так, семена бобовых богаты белками, семена пшеницы - крахмалом, семена подсолнечника - жиром.
Прорастание семян представляет собой процесс перехода семени от состояния покоя к развитию и росту зародыша формированию проростка. Прорастанию семян предшествует набухание, означающее проникновение в семя воды. При набухании в клетки семени попадает вода. В результате в клетках активизируются ферменты, контролирующие дыхание и распад запасных органических веществ. При этом вырабатывается энергия и накапливаются мономерные молекулы, которые идут на строительство органических веществ проростка. Важной характеристикой прорастающих семян служит всхожесть, а именно процент семян, дающих нормальные проростки при оптимальных условиях среды. Прорастать могут семена только с живыми зародышами. Гибель зародышей происходит по ряду причин: из-за неправильного хранения семян, в результате поражения бактериями, грибами и насекомыми и т.д. Набухают семена, как с живыми, так и с погибшими зародышами, но прорастают - только с живыми.
Вторым условием прорастания является температурный фактор. Семена разных растений прорастают при определенных температурах. Так, семена ржи, моркови прорастают при температуре плюс 1-5°С (это холодостойкие растения), семена огурцов, томатов, кукурузы прорастают при температуре плюс 15°С и выше (теплолюбивые растения).
Для прорастания семян необходим кислород воздуха. Дышат как сухие, так и прорастающие семена.
Сухие (покоящиеся) семена потребляют кислород в ограниченных количествах. При набухании и следующим за ним прорастании семян дыхание усиливается. Кислород расходуется в процессе окислительного фосфорилирования, в результате образуются молекулы АТФ. Чем активнее идет прорастание, тем больше нужно энергии, следовательно, тем выше потребление кислорода.
При прорастании из семени выходит зародышевый корешок. На нем образуются корневые волоски и начинается активное всасывание воды и минеральных веществ. Растворенные в воде органические вещества из запасающих тканей притекают к зародышу, начинается деление клеток и активный рост проростка. Затем на поверхность почвы выносится зародышевый стебелек с семядолями и почечкой. Семядоля выполняет роль первых листьев; в них начинается процесс фотосинтеза, то есть образуются органические вещества. Они расходуются на рост тканей почечки. В результате развития почечки образуются настоящие листья, и проросток превращается в молодое растение.
Условия прорастания семян:
1. глубина заделки семян
2. вода, воздух, тепло
Похожая информация.
После оплодотворения из семенных зачатков формируется семя, а цветок превращается в плод. Интегументы превращаются в кожу семян. Нуцеллус расходуется у большинства растений при формировании зародыша как питательное вещество. Иногда он может превращаться в питательное вещество.
Цветок превращается в плод. Стенка завязи видоизменяется и образует околоплодник . Околоплодник окружает семя. Если околоплодник образован только стенками завязи, такой плод называется настоящим (у вишни, сливы и т. п.). У многих видов растений плод образован еще и с помощью других частей цветка (основ тычинок, цветоложа, чашелистиков, лепестков). Такие плоды называются ложными (например, у яблони).
Плод состоит из околоплодника или перикарпия (от греч. пери – возле, вокруг, карпос – плод) и семян. В околоплоднике различают: кожицу, или внешнюю тонкую часть – экзокарпий ; среднюю, которая может быть или сочной, или сухой – мезокарпий ; внутреннюю кожистую, пленчатую, иногда – одревесневшую, – эндокарпий (называют косточкой). Самое типичное строение имеют плоды типа костянки.
В процессе созревания в околоплоднике накапливаются сахара, витамины, жиры и прочие вещества.
Функции околоплодника: защищает семя от неблагоприятных факторов среды обитания, способствует распространению семян.
Плоды различают по характеру образования: настоящий, ложный, сборный (сложный) , образованный из нескольких пестиков одного цветка (у ежевики, малины и т. п.). Несколько плодов, которые образовались из отдельного цветка каждый, могут срастаться между собой и образовывать соплодие (у шелковицы, ананаса).
По состоянию околоплодника различают плоды сухие , имеющие сухой, одревесневший околоплодник, и сочные , имеющие мясистый, сочный околоплодник.
Сочные плоды
Костянка – плод, у которого хорошо выделяются все три слоя перикарпия. Эндокарпий твердый, одревесневший (косточка). Мезокарпий – сочный (слива, вишня, черешня), волокнистый (кокос) или почти сухой (миндаль).
Яблоко – это многосеменной плод, образованный разросшимся сочным цветоложем (яблоня, груша, рябина, айва).
Ягода – это многосеменной плод, который имеет сочные мезокарпий и эндокарпий (виноград, крыжовник, смородина и т. п.). Экзокарпий – кожистый.
Тыквина – это сочный плод, который имеет сочные мезокарпий и эндокарпий. Экзокарпий окрашенный, твердый (тыква, дыня, огурец и т. п.).
Сухие плоды
Различают вскрывающиеся и невскрывающиеся. Вскрывающиеся преимущественно многосеменные плоды , невскрывающиеся – имеют одно семя.
Вскрывающиеся сухие плоды:
Боб – вскрывается от верхушки до основания по верхнему и нижнему швам. Семена крепятся к половинкам околоплодника (фасоль, горох, соя).
Стручок – сухой плод, который вскрывается от основы до верхушки по двум швам. Состоит из двух сросшихся плодолистиков. Семена содержатся внутри плода на пленочной перепонке (редька, капуста, горчица). Длина превышает ширину в 1,5–2 раза.
Стручочек – более короткий и широкий, чем стручок (рыжик, калачики и т. п.) – длина равна ширине.
Коробочка – вскрывающийся плод. Может вскрываться разными способами: у мака – зубчиками на верхушке; у белены, подорожника – крышечкой; у дурмана, зверобоя, табака, молочая, фиалки и т. п. – продольными многочисленными щелями.
Невскрывающиеся сухие плоды:
Зерновка – это невскрывающийся односеменной плод. Тонкий околоплодник очень плотно прилегает к кожуре семени, срастается с ней (злаки).
Листовка – многосеменной плод, образованный одним плодолистиком, который вскрывается с одной стороны по шву (пион).
Многолистовка (у магнолии) имеет много плодолистиков.
Орех – имеет твердый одревесневший околоплодник. Семя лежит внутри свободно (орешник, бук).
Семянка – невскрывающийся плод, образованный двумя плодолистиками. Содержит одно семя. Околоплодник кожистый, не прилегает к семени, не срастается с ним (подсолнух, календула).
Крылатка – это сухой невскрывающийся плод. По краям околоплодника образуется тонкая кайма в виде крыла (вяз, граб, ясень, береза).
Орешек – сухой невскрывающийся односеменной плод. Околоплодник кожистый или одревесневший. Если состоит из многих орешков, то называется многоорешек . В мясистом цветоложе орешки встречаются у клубники, земляники.
Эта классификация является искусственной, так как основана лишь на морфологических признаках плодов.
Общая характеристика плода. Плод - характерный орган покрытосеменных растений. Он образуется в результате тех изменений, кото\рые происходят в цветке после оплодотворения. Иногда определяют плод как зрелый цветок. Существеннейшую часть плода составляет гинецей, однако у очень многих растений, главным образом обладающих нижней завязью, в образовании плодов принимают участие и другие части цветка, прежде всего цветоложе и цветоножка, а иногда и части соцветия. Плод в основном сохраняет признаки тех частей цветка, из которых он возникает, однако первоначальные структуры часто подвергаются глубоким изменениям. Поэтому в строении плода наряду с признаками гинецея и других частей цветка выступают признаки самого плода, отличающие плод от соответствующих частей цветка весьма значительно. Лишь в простейших случаях (лютиковые, бобовые) зрелые плоды отличаются от гинецея только размерами, зачастую они принимают столь своеобразные черты, что трудно установить, из какого гинецея они возникли.
Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков:
строением околоплодника;
способом вскрывания или распадения;
особенностями, связанными с распространением.
Околоплодник. Околоплодник представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, вместе с другими органами цветка вошедшую в состав плода. В околоплоднике различают наружный слой -экзокарпийи внутренний -эндокарпий,а иногда еще среднийслой-мезокарпий.Далеко не всегда зоны эти легко разграничить. Наиболее четко все три зоны можно различить в плодах типа костянки - тонкий кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий и твердый эндокарпий. У типичных ягод весь околоплодник сочный и отдельные слои выделить трудно. Также в сухих плодах в одних случаях можно обнаружить слои различно дифференцировавшихся клеток (подсолнечник), в других околоплодник совершенно гомогенен (орешник).
В процессе созревания околоплодник претерпевает весьма существенные биохимические изменения, происходит накопление сахаров, витаминов, различных ароматических веществ, жиров и т.п., на чем основано использование плодов человеком и животными. Околоплодник зрелых плодов, как правило, уже не содержит хлорофиллоносных слоев. Плоды становятся бурыми либо приобретают яркую окраску благодаря образованию каротиноидов, антоцианов и т. п. Ярко окрашенными бывают не только сочные, но и сухие плоды, например у некоторых кленов.
Принципы классификации плодов. Определяющим морфологическим признаком плода является тип гинецея, из которого он развивается. Всвязисапокарпным, синкарпньм, паракарпным и лизикарпным типами гинецея различают плоды апокарпии, синкарпии, паракарпии и лизикарпии.Вкаждом из названных типов выделяют подчиненные группы, также в связисосновными направлениями эволюции гинецея. Среди апокарпиев различают полимерные, т. е. возникшие из нескольких или многих плодолистиков, многосемянные и односемянные и мономерные многосемянные и односемянные плоды. В каждом из ценокарпных типов можно различать верхние и нижние многосемянные и односемянные варианты. Наконец, в каждом из последних могут существовать плоды, различные по способу вскрывания и распространения.
Возможна в некоторых случаях и искусственная классификация плодов, основанная главным образом на признаках внешней морфологии. Все плоды делятся при этом на сочные и сухие. Последние подразделяют на вскрывающиеся и невскрывающиеся и т. д. При этом одним термином обозначают часто совершенно различные образования. Так, орешками называют возникающие из одного плодолистика плодики лютиковых и плоды березовых, образующиеся из ценокарпного гинецея при нижней завязи. Как коробочки обозначают различные типы сухих вскрывающихся плодов, не подходящие под другие термины, и т. п.
Вскрывание плодов . Под вскрыванием понимают освобождение семян до их прорастания. При этом в определенных участках перикарпия (околоплодника) образуются специальные разделительные ткани. В огромном большинстве случаев, понятно, вскрывание характерно для сухих многосемянных плодов, В других случаях околоплодники постепенно разрушаются от механических воздействий, деятельности микроорганизмов и т. п. Такие плоды называютневскрывающимися. Чаще всего вскрывание происходит продольными щелями. При этом щели возникают по брюшному шву (вентрицидное вскрывание), по средней жилке плодолистика (дорсицидное вскрывание) или по поверхности плодолистика (ламинальное вскрывание). В синкарпных плодах может происходить разрыв по перегородкам, т.е. в плоскости срастания плодолистиков. В этом случае говорят о септицидных плодах, в отличие от локулицидных, вскрывающихся по гнездам. В ценопаракарпных и ценолизикарпных плодах вскрывание может происходить по местам срастания плодолистиков (крестоцветные, маковые, гвоздичные) или по средней жилке плодолистиков (фиалки, ивовые). Продольное вскрывание плодов может быть полным - створками - или неполным, например зубчиками, что особенно характерно для гвоздичных. К неполному вскрыванию можно отнести также вскрывание дырочками (маки). Обычно неполное вскрывание представляет более прогрессивный способ, чем полное вскрывание, и может быть выведено из последнего. Иногда происходит весьма своеобразное поперечно-кольцевое вскрывание (белена, амарант). Оно сопровождается обычно образованием крышечки.
Рисунок – различное вкрывание коробочек: 1 – зубчиками (примула), крышечкой (белена), 3 – створками (дурман)
Распадающиесяплоды по сравнению с вскрывающимися также, как правило, более эволюционно развитые. Они делятся на две группы.
Относящиеся к первой, так называемые дробные плоды,распадаются продольно, в плоскости срастания плодолистиков. При этом образуются замкнутые односемянныемерикарпии,например в числе двух, как в обширном семействе зонтичных. У молочаев таким же образом распадаются их плоды, образованные тремя плодолистиками, - «трехорешки», но у них околоплодник разрывается и мерикарпий оказывается открытым с брюшной стороны.
Особого типа распадающиеся плоды из четырех орешков свойственны губоцветным и бурачниковым при гинецее, образованном двумя плодолистиками. Упомянутые варианты первой группы включают ценокарпные плоды.
Ко второй группе относятся так называемые членистые плоды, включающие как апокарпные, так и ценокарпные варианты. Они распадаются поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистика. При этом членики обычно остаются замкнутыми благодаря формированию поперечных ложных перегородок между ними. Членистые плоды особенно характерны для растений, населяющих районы с засушливым климатом
Апокарпные плоды. Апокарпные плоды представлены главным образом среди многоплодниковых, а также в таких крупных группах, как розоцветные и бобовые, у некоторых примитивных однодольных и других растений. Примитивным, возможно, одним из исходныхдляпокрытосеменных типом плода являетсямноголистовка,представляющая собрание листовок.
Листовкойназывают сухой многосемянный плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся с одной стороны. Сколько плодолистиков в цветке, столько и листовок входит в состав многолистовки. Вскрывание листовок осуществляется вентрицидно или дорсицидно.
Уменьшение количества семян в каждом плодике до одного ведет к образованию многоорешка,характерного для многих лютиковых, розоцветных (например, лапчатки) и некоторых однодольных (частуха). У лютика, обладающего выпуклым цветоложем, орешки покрывают приблизительно половину поверхности последнего. Размещение большого количества орешков оказывается возможным благодаря узким основаниям.
Важно отметить, что, тогда как листовки остаются на цветоложе, орешки по созревании отделяются. Таким образом, уменьшение количества семян имело следствием и изменения в других отношениях. У некоторых южных видов лютиков сохраняющиеся при плодах стилодии служат прицепками, способствующими зоохории (см. ниже).
Рисунок – многоорешек гравилата: 1 – общий вид, часть плодиков удалена, видно цветоложе; 2 – плодолистик во время цветения, 3 – орешек, сохранилась нижняя часть стиллодия; ВСт верхняя, НСт – нижняя часть стиллодия; Цвл – цветоложе; Г – гинофор
К многоорешкам следует относить также плоды земляники.
Несмотря на внешнее различие, к плодам земляники довольно близок по существу плод шиповника (Rosa), носящий название цинародия. Главное различие состоит в том, что вместо выпуклой оси здесь имеется бокаловидный смешанного происхождения гипантий (цветочная трубка, образованная срастанием гл. обр. ниж. частей околоцветника и тычиночных нитей; внешне напоминает вогнутое цветоложе. Распространён гл. обр. у растений сем. розовых (шиповник, вишня, кровохлёбка и др.), а также у некоторых тропич. семейств), в нижней части которого прикреплены орешки; длинные столбики высовываются через узкое отверстие гипантия наружу.
Оригинальный тип многоорешка - у индийского лотоса, образующего густые заросли, например, в дельте Волги. У лотоса сильно разрастается цветоложе и каждый плодик оказывается погруженным в особое углубление.
Рисунок – Многоорешек шиповника и индийского лотоса
1 – продольный разрез через цветок шиповника; 2 – орешек шиповника, 3 – плод индийского лотоса
Многокостянки и костянкитакже нередко встречаются среди апокарпных односемянных сочных плодов. Многокостянками обладают различные представители родаRubus(малина, ежевика и др). Плод у этих растений состоит из многих мелких костянок, располагающихся на общем цветоложе. Каждая костяночка обладает сочным мясистым мезокарпием и каменистым эндокарпием, внутри которого заключено единственное семя. Число костянок варьирует от 3-6 у костяники до нескольких десятков у малины и ежевики. При созревании многокостянки малины легко отделяются от выпуклого цветоложа, имеющего вид белого «пенька», тогда как плоды видов ежевик, особенно многочисленных в Средиземноморье, где они образуют часто непроходимые заросли, отделяются вместе с той частью цветоложа, к которой прикреплены плодики.
Однокостянки хорошо известны, поскольку ими обладают все представители подсемейства сливовых семейства розоцветных, очень широко распространенные в культуре (так называемые косточковые). У костянок особенно четко проявляется дифференциация слоев околоплодника. Особенно разнообразно строение косточек, включая и скульптуру их поверхности.
У черешни и вишни дифференциация на мезокарпий и эндокарпий начинается еще в стадии цветения, когда хорошо заметны оба семязачатка, из которых один затем отмирает. Уже в молодом плодике семязачаток заполняет все пространство внутри эндокарпия. В это время последний полностью отвердевает, тогда как мезокарпий еще развит далеко не совсем. Брюшной шов хорошо заметен в виде бороздки
Другое направление эволюции листовки привело к возникновению боба.Боб отличается от листовки главным образом тем, что он вскрывается и по брюшному шву, и по средней жилке плодолистика, т.е.дорсовентрицидно.Кроме того, боб возникает всегда из мономерного гинецея. Специализация по сравнению с листовкой заключается в том, что по созревании боба створки могут мгновенно закручиваться и разбрасывать семена, чему способствуют особые тяжи механических волокон в мезокарпии. Вскрывающийся двумя створками сухой многосемянный боб свойствен большинству мотыльковых (астрагалы, горошки, люпин, дрок и др.).
У некоторых мотыльковых, а также у близких семейств мимозовых и цезальпиниевых бобы специализированы в связи со способом распространения. Так, у обитающей в пустынных районах верблюжьей колючки бобы распадаются на членики. Необычайно своеобразны спирально закрученные и часто еще снабженные шипиками плоды некоторых люцерн, обитающих в сухих районах Средиземноморья и Средней Азии. В тех же местах встречается и кустарникColuteaс ярко-желтыми или оранжевыми цветами, крупными пузыревидно вздутыми бобами и очень большим количеством семязачатков. Хорошо заметны боковые ответвления вентральных пучков. Следует отметить еще своеобразие клеверов, у которых бобы и в зрелом состоянии окружены околоцветником; вскрывание у них, очевидно, рудиментарная функция. Относящаяся к мимозовым тропическая лианаEntadaобладает самыми длинными в растительном царстве плодами. Ее бобы шириной 10-15 см достигают полутора метров длины.
Рисунок – Разнообразие бобов и плодолистик бобовых: 1 – верблюжья колючка, 2 – люцерна, 3- пузырник, 4 – плодолистик пузырника после цветения, вскрытый на спинной стороне
Редукция числа семязачатков приводит к возникновению односемянных, не вскрывающихся подобно орешкам бобов (многие клевера, некоторые дроки, люцерны, эспарцеты).
Синкарпные плоды. Наиболее примитивные синкарпные плоды - синкарпные многолистовки - характеризуются вскрыванием в области верхних свободных участков плодолистиков. Они еще очень близки к апокарпным плодам. Подобные плоды свойственны, например, чернушке (Nigella) из лютиковых. При полном срастании плодолистиков, число которых часто невозможно установить по внешнему виду плода, возникает плод -синкарпная коробочка, обладающая несколькими гнездами, соответствующими числу плодолистиков, участвовавших в образовании гинецея. Коробочки имеются у видов самых различных семейств двудольных и однодольных, но возникают преимущественно из верхней завязи. Способы вскрывания коробочек довольно разнообразны. Хорошим примером синкарпной коробочки может служить плод тюльпана.
Рисунок – Синкарпная коробочка тюльпана: 1 – общий вид перед вскрыванием; 2 – поперечный разрез через завязь; СП – сосудистые пучки
Чрезвычайно разнообразны среди синкарпных плодов так называемые дробные,распадающиеся по перегородкам на мерикарпии (односеменная доля плода), соответствующие отдельным плодолистикам. В простейших случаях они еще близки к раскрывающимся плодам (у молочаев). Хорошо известны и распадающиеся на незамкнутые односемянные доли плоды - лепешечки мальвовых. При этом вскрывания, как такового, часто не происходит.
К дробным плодам принадлежит и двукрылатка клена, снабженная двумя направленными в стороны крыльями.
Дробные плоды образуются и из нижних и полунижних завязей. Так у подмаренников и ясменников из семейства мареновых плоды распадаются на 2 более или менее шаровидных мерикарпия, гладких или с прицепками
Своеобразные и характерные плоды, так называемые вислоплодники,образуют представители многочисленного семейства зонтичных
Рисунок – дробные плоды: 1 – двукрылатка клена; 2 – плод подмаренника; 3 – то же после отделения мерикарпия; 4 – вислоплодник зонтичного
Наконец, особый тип распадающегося плода представляют ценобии, характерные для богатых видами бурачниковых и губоцветных.
В возникающих из верхней завязи ценобиях распадение происходит не только по перегородке между двумя плодолистиками, но и по дополнительной перегородке, перпендикулярной к последней. Единица распространения соответствует таким образом не плодолистику, как в вышеописанных вариантах, а его половине; из завязи, состоящей из двух плодолистиков, образуются 4 «орешка». Отгибающиеся доли чашечки и разнообразные прицепки также способствуют распространению плодов многих видов бурачниковых.
Существует немало растений, образующих синкарпные сочные плоды. Верхняя синкарпная ягодаизвестна, например, у винограда, вороньего глаза, картофеля, помидоров и др. Здесь, в отличие от костянок, весь околоплодник сочный, а оболочка семян твердая, содержащая каменистые клетки.
Особо следует упомянуть плод помидоров. Как и у других пасленовых, завязь здесь двугнездная, образованная двумя плодолистиками с большим числом семязачатков. Но для культурных сортов, как хорошо известно, характерна многокамерность плода, возникающая в результате увеличения числа плодолистиков, благодаря срастанию нескольких цветков.. В образовании сочной мякоти плода - пульпы - участвует не только околоплодник, но и в значительной степени плаценты, разрастающиеся до такой степени, что семена погружаются в их массу. Существенные изменения претерпевает и оболочка семени, подвергающаяся ослизнению.
Весьма своеобразны верхние сочные скнкарпии цитрусовых, так называемые гесперидии.Завязь апельсина многогнездная, ценосинкарпная, с центрально-угловой плацентацией. Обращает внимание толщина стенки завязи при сравнительно тонких перегородках. Развивающийся из стенки завязи околоплодник дифференцирован на плотный кожистый экзокарпий с большим количеством эфирного масла, окрашенный в желтый цвет каротиноидами, н губчатый белый мезокарпий - альбедо. Съедобная мякоть плодов - пульпа - представляет замечательным образом возникающее новообразование, получающееся в результате того, что на внутренней стороне перикарпия начинают появляться выросты, развивающиеся в сочные мешочки, постепенно заполняющие гнезда завязи и врастающие между семенами. Альбедо представляет собой дегенерирующую ткань, и поэтому в зрелом плоде перикарпий легко отделяется от пульпы.
Рисунок – Плод апельсина: 1 – схема поперечного разреза через завязь; 2 – сектор плода в поперечном разрезе; А – альбедо; С – семена
Сочные синкарпные плоды, возникающие из нижних завязей, обычны у видов семейств брусничных и жимолостных. У брусники, черники, жимолости (иногда называемой волчьими ягодами) образуются ягоды, а у бузины - многокосточковые костянки. Примыкают сюда и широко известные тропические плоды кофейного дерева и бананы. Кофейное дерево принадлежит к семейству мареновых, как и наши подмаренники. Все представители семейства характеризуются нижней завязью. Однако, в отличие от наших мареновых с сухими плодами, плоды кофе представляют костянки. Плоды банана относятся к нижним синкарпным ягодам, хотя они мало похожи на ягоды в обычном понимании. Экзокарпий у них кожистый и относительно толстый, внутренние слои образуют сочную мучнистую мякоть. Известные всем бананы- культивируемые бессемянные формы. Как видно из схем, завязь дикорастущего банана очень похожа на верхнюю завязь тюльпана.
Особое место занимает плод яблоко,представляющий пример специализации на довольно низком эволюционном уровне. Плоды этого типа характерны для подсемейства яблоневых семейства розоцветных, в частности для яблони, груши и айвы. На поперечном разрезе через яблоко видны 5 односемянных гнезд.
Пергаментообразная стенка каждого гнезда соответствует плодолистику, которых, стало быть, также 5. Поскольку плодолистики не срастаются друг с другом, некоторые ученые яблоко относят к апокарпным плодам, однако другие считают, что пергаментообразная часть представляет собой лишь эндокарпий, а наружные ткани плодолистика становятся мясистыми и совершенно сливаются с тканями цветочной трубки.
Рисунок – Яблоко яблони: 1 – поперечный разрез, 2 – яблоко с удаленными плодолистиками, Пл – граница плодолистиков
Очень специфичны, наконец, плоды граната - единственного вида семейства. Плод - гранатинаразвивается из нижней завязи, имеет сухой кожистый околоплодник, раскрывающийся при созревании неправильными трещинами. Гнезда заполнены крупными семенами с ярко-красной, гранатового цвета очень сочной кожурой; последнее, как уже говорилось, представляет очень редкий случай.
Рассмотренные синкарпные плоды представляют собой многосемянные образования. Далее речь пойдет об односемянных синкарпных плодах. Они также довольно многочисленны и развиваются как из верхних, так и из нижних завязей. К первым относится, например, «кокосовый орех», достигающий в длину 30 см и в ширину 20 см. Семя - одно из самых крупных вообще - обладает в начале жидким эндоспермом, который употребляется как так называемое «кокосовое молоко».
Среди нижних односемянных синкарпиев наиболее известны плоды различных сережкоцветных (называемых часто орешками, что, конечно, неверно, так как орешек - апокарпный плод). Весьма специализированным плодом является орех- плод орешника, или лещины. Поскольку завязь здесь обладает двумя рыльцами, можно предположить, что она образована таким же числом плодолистиков. Она двугнездная, синкарпная, с одним семязачатком в гнезде; в процессе развития плода, однако, перегородка преобразуется в колонку и развивается лишь один семязачаток. Молодой орех обладает мощным околоплодником, причем экзокарпий склерифицирован, а мезокарпий представляет собой губчатую ткань, заполняющую почти все внутреннее пространство. Впоследствии она дегенерирует и освобождающееся место заполняется единственным развивающимся семенем.
Рисунок – Орех лещины: 1 – диаграмма завязи, 2 – то же на более поздней стадии, 3 – продольный разрез через незрелый плод; С- семя, К – колонка, АСз – удаленный семязачаток, Энд – эндокарпий
Желудь дуба отличается от ореха кожистым недеревенеющим околоплодником и иным происхождением плюски. Последняя на ранних этапах" развития почти полностью окружает завязь.Впоследствии плюска отстает в росте от плода, который в зрелом состоянии значительно выдается над краем плюски. Три рыльца указывают на то, что плод образован тремя плодолистиками. В каждом плодолистике закладывается по 2 семязачатка, но, кроме одного, все остальные редуцируются. После удаления околоплодника в нижней части зрелого плода можно заметить 6 редуцированных семязачатков.
Паракарпные плоды. Аналогично вышеизложенному относительно гинецея, паракарпные плоды могли возникнуть из синкарпных или образоваться на ранних этапах формирования покрытосеменных из несросшихся еще плодолистиков. Паракарпные плоды свойственны видам разных семейств покрытосеменных, так что с несомненностью возникали в различных эволюционных линиях; среди паракарпиев встречаются многосемянные и односемянные, вскрывающиеся и нгвскрывающиеся, верхние и нижние.
К исходным типам паракарпных плодов принадлежат паракарпные коробочки и стручки.Первые распространены, например, у видов семейства маковых (плод чистотела).
Рисунок – Паракарпная коробочка
чистотела: 1 – незрелый плод, 2 –
вкрывающийся плод, Р - рамка
Особого типа нижние паракарпные плоды образуются у видов семейства тыквенных. Плод тыквинахарактеризуется твердым, часто очень прочным экзокарпием и мясистым мезокарпием. Полость плода заполнена плацентами, нередко очень сочными. У некоторых тыквенных в клетках внутренних слоев околоплодника при созревании возникает высокое осмотическое давление, вызывающее вскрывание плодов и разбрасывание семян на довольно значительное расстояние (на несколько метров у бешеного огурца -Ecballiumelaterium).
Кроме некоторых крестоцветных, односемянные верхние паракарпии характерны для видов ряда других семейств, прежде всего таких крупных, как осоковые и злаки.
Зерновка злаков представляет собой невскрывающийся односемянный плод, у которого тонкий околоплодник настолько тесно прилегает к семенной кожуре, что кажется сросшимся с ней. У большинства видов злаков зерновка опадает вместе с окружающими ее чешуями. Голые зерновки лишь изредка встречаются у дикорастущих злаков, но весьма обычны у культурных сортов. На цветковых чешуях часто образуются различного рода придатки, облегчающие распространение плодов. Особенно гигроскопичны перистые ости ковылей, в несколько раз превышающие по длине саму зерновку. У некоторых злаков из группы бамбуков образуются ягодообразные зерновки.
К нижним паракарпным плодам принадлежат плоды сложноцветных и ворсянковых. Семянки сложноцветных развиваются из нижней паракарпной завязи, образованной двумя плодолистиками, с единственным семязачатком. Семенная кожура сильно редуцирована. Семянки несут различные придатки, способствующие распространению. У многих видов развивается хохолок волосков, сидящий непосредственно на верхушке семянки или на особом, иногда сильно вытянутом носике.Относительно морфологической сущности хохолка имеются различные мнения.
Рисунок – Семянки сложноцветных: 1 – одуванчик; 2 – василек
Лизикарпкые плоды. Лизикарпные плоды характеризуются центральной колонкой. Исходным типом лизикарпного плода является коробочка, происшедшая из коробочки синкарпной. У гвоздичных большинство родов имеет настоящиелизикарпные коробочки.Лизикарпным коробочкам свойственно неполное вскрывание, не створками, а в основном зубчиками. Количество последних может соответствовать числу плодолистиков, а может быть вдвое большим.
Нередко встречаются односемянные лизикарпные плоды (чаще всего верхние и сухие). Они встречаются у некоторых гвоздичных (Herniaria) и родственных им семейств (амарантовые, маревые, свинчатковые) и в порядке гречишноцветных.
Соплодия. Под соплодием понимают результат срастания и превращения как бы в один плод нескольких плодов, возникших из отдельных цветков одного соцветия. Например, так называемая тутовая ягода у шелковицы представляет собой соплодие, образованное сросшимися плодами, съедобная окрашенная часть которых представляет, собственно говоря, разросшиеся околоцветники. Как соплодие, однако, рассматривают нередко и винную ягоду, или инжир, хотя свободными, находясь в полом вместилище, мясистые стенки которого образованы осями соцветия. Из этого примера ясно, что понятие соплодия применяют в широком смысле.
Весьма полное срастание плодов имеет место у ананаса из семейства бромелиевых. Здесь ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями кроющих листьев в мясистую сочную ткань. На верхушке соплодия всегда имеется побег с пучком зеленых листьев (пролификация оси). Культурные формы с бессемянными плодами дают соплодия массой до 15 кг. Сходные соплодия образуются у хлебного дерева (Artocarpus).
Который состо-ит из околоплодника (разросшейся завязи) и семян. Плод слу-жит для защиты и распространения заключенных в нем семян.
Пло-ды различаются по структуре околоплодника, количеству семян, особенностям вскрывания, наличию приспособле-ний для распространения и другим признакам. Плоды и семена распространяются ветром, водой, животными и че-ловеком. Плоды имеют важное биологическое и хозяй-ственное значение.
Строение плодов раз-ных видов растений однотипное. Плод состоит из околоплод-ника (разросшаяся завязь) и семян.
Семя
Семя — это многоклеточное образование, раз-вивающееся из семязачатка после оплодотворения.
По типу околоплодника различают сочные и сухие пло-ды.
Сочные плоды
Если к моменту созревания околоплодник содержит мно-го запасных питательных веществ и воды, плоды относятся к сочным. Наиболее распространенными сочными плодами являются костянка, ягода, тыквина, яблоко.
Односемянной плод
Костянка
Очень твердый внутренний слой околоплодника, так называемая «косточка». Внутри косточки расположено семя. Наружный слой околоплодника — кожица, средний — сочная мякоть (вишня, слива, абрикос, черемуха, алыча)
Многосемянные плоды
Ягода
Нет деревянистого слоя в отличие от костянки, и семена располагаются в сочной мякоти (томат, картофель, виноград, смородина, черника).
Тыквина
Наружный слой околоплодника при созревании довольно твердый (огурец, тыква, арбуз, дыня).
Яблоко
В образовании плода участвуют, кроме завязи, и другие элементы цветка — цветоложе. околоцветник (яблоня, груша, рябина).
Сухие плоды
Если околоплодник подсыхает и не содержит пи-тательных веществ — плод сухой. По количеству семян пло-ды бывают односемянные и многосемянные.
Плоды с сухим околоплодником можно разделить на две группы: вскрывающиеся, которые при созревании растрескиваются, и невскрывающиеся — их семена освобождаются после разрушения околоплодника.
Односемянные невскрывающиеся плоды
Орех
Жесткий деревянистый околоплодник (лещина, липа). Маленький орех называется орешком (гречиха).
Желудь
Менее жесткий, чем у ореха, кожистый околоплодник. У основания плод окружен чашевидным защитным покровом — плюской (дуб).
Зерновка
Кожистый околоплодник срастается с кожурой семени (рожь, пшеница, ячмень, овес, кукуруза, рис).
Семянка
Кожистый околоплодник не срастается с кожурой семени (под солнечник, одуванчик, мать-и-мачеха).
Многосемянные вскрывающиеся плоды
Боб
Околоплодник из двух створок, которые вскрываются от верхушки к основанию. Семена прикреплены к стенкам плода (горох, фа соль, люпин, акации).
Стручок
Семена крепятся к перегородке, разделяющей плод на две части (капуста, репа, рапс, пастушья сумка). Вскрывается двумя створками. У некоторых растений стручки не вскрываются, а разламываются поперек на части (дикая редька) .
Коробочка
Имеет различные приспособления для вскрывания: дырочки (мак), крышечку (белена), зубчики (гвоздика). Вскрывается чаще створками (тюльпан, дурман, каштан конский).
Сбор-ные плоды
Каждый плод образуется из одного пестика, но у некоторых растений в цветке пестиков мно-го (ежевика, малина, земляника). В этом случае формируются сбор-ные плоды, состоящие из несколь-ких плодиков. Например, у мали-ны, ежевики плод сборная ко-стянка (рис. 162).
У земляники сборный орешек — мелкие плодики орешки вдавлены в разросшееся мясистое цветоложе (рис. 163).
Плоды не только надежно защищают семена, но и способствуют их распростра-нению. Это обеспечивает расселение растений.
Анемохория (ветром)
Плоды многих растений разносятся ветром. Для этого у них есть специальные приспособления — крылышки (клен, ясень) (рис. 164), парашютики (бодяк, одуванчик).
Гидрохория (водой)
Плоды некоторых растений рас-пространяются водой (ольха, осоки). Они имеют плотные, не-проницаемые для воды покровы, а также воздушные камеры, позволяющие им плавать. Например, плоды кокосовой пальмы переносятся морскими течениями на тысячи километров и, бу-дучи вынесенными на песчаный берег, прорастают (рис. 165).
Зоохория (животными)
Семена многих растений переносят-ся животными. Птицы, например, по-едают плоды, богатые питательными веществами (см. рис. 165). Семена та-ких плодов имеют плотную кожуру и не повреждаются в пищеварительном тракте . Попав с экскрементами на почву, семена прорастают. Тяжелые плоды (орехи, желуди) опадают с деревьев и лежат на почве. Их распространяют кабаны, белки, мыши, бурундуки. Животные, делая запасы на зиму, часто о них забывают, и семена прорастают на новых местах.
Плоды некоторых растений имеют прицепки, крючочки, при помощи которых они прикрепляются к шерсти живот-ных — лопух, гравилат, череда (рис. 166).
Антропохория (человеком)
Особая роль в распространении плодов и семян принадлежит человеку. Семена ценных растений он издавна завозит в новые районы выращивания. Таким образом в Европу из Америки попали кукуруза, фасоль, подсолнечник. Семена сорных растений распро-страняются с транспортом, фуражом. Так, например, в XIX в. во Францию вместе с овсом, которым кормили лошадей в русской армии, был занесен лопух. Из Европы в Америку распространился подорожник, который индейцы называли «след белого человека», по-скольку впервые он появился в местах поселения европейцев.
Автохория (разбрасывание семян)
Есть и такие растения, для которых характерно активное разбрасывание семян (желтая акация, недотрога). Их со-зревшие плоды растрескиваются, и створки околоплодника, скручиваясь, с силой отбрасывают семена в стороны. Материал с сайта
Значение плодов в природе
В отли-чие от голосеменных растений у цветковых семена защище-ны околоплодником от неблагоприятных воздействий внеш-ней среды. Следовательно, возрастает вероятность созревания семян и прорастания их в новые растения.
Значение плодов в жизни человека
Велико также хозяйственное значение плодов. Человек использует плоды в пищу в свежем виде (фрукты, овощи) или перерабатывает для большей сохранности (квашение, ва-рение, соление, сушка). Для человека плоды — основной ис-точник витаминов , сахаров. Хлеб также является продуктом переработки плодов злаков — зерновок (рожь. пшеница, рис, кукуруза). Плоды и семена используются на корм домашним животным. Из плодов многих растений получают лекар-ственные препараты. Некоторые плоды и семена используют-ся для изготовления различных поделок (посуда, бусы, оже-релья, пуговицы).
